“不知火”柑橘生理生态特性及栽培探讨

刘俊松，李汉梅，河濑宪次

(1.CHISSO株式会社水俣环境技术研究中心，日本 水俣 867-85011；2.湖北大学资源环境学院，湖北 武汉 430062；3.湖北大学图书馆，湖北 武汉 430062；4.熊本县农业研究中心果树所，日本 熊本 862-70)

1 引言

“不知火”柑橘(以下简称“不知火”)是日本农林省园艺试验场选育的晚熟杂交柑橘品种，因其果型奇特，高糖化渣，风味独特，丰产优质等深受消费者喜爱。笔者参与该品种选育或在日本西南地区主要产区从事优质栽培试验，20世纪初引种在湖北东南部栽培，其后经历冬季大冻，但露地简易保护安全越冬，迄今成年树结果量逐年增加，表现出原产地品质，有肩无籽，果肉嫩滑，极晚熟，适应当地气候，生长正常。该品种自20世纪90年代在国内浙江、四川、福建也有引种，但围绕“不知火”生理生态特性和高产优质栽培技术来自引种地的研究报道不多。为此，本文介绍“不知火”在日本原产地主要生理生态特性和栽培要点，供国内借鉴。

2 “不知火”生长特性和环境适应性

2.1 温度适应性及生长发育特征

2.1.1 喜高温，低温会影响花和枝叶充实

“不知火”是清见和椪柑杂交后代，和椪柑一样喜高温。椪柑原产于热带亚热带地区，对高温适应性较强，对低温适应性较弱，和温州蜜柑相比仅仅耐寒性较差，除日本冲绳等西南诸岛外，在温州蜜柑产地，早春气温过低，花发育不好，露天条件下花瓣发育不充分，容易形成花柱突出的畸形花，“不知火”继承了这种特性，容易产生畸形花。

但树势不像椪柑直立，较开张，并且发芽数明显多。发芽多的特性高温条件下有些减少，但气温不太高时多发生春枝和秋枝，从1节上发出2～3芽都很普遍，发芽节数也明显增多。因为发芽数多消耗贮藏养分，所以春枝在发育途中常常脱落。春枝脱落不仅露天温室栽培也时常发生。由于残留的新梢数多，气温低，树液的流动性差，因此枝条充实性差，容易形成叶子小枝条短的衰弱枝。特别是正在落叶的枝条因为树液的流动性明显变差，对新梢的养分供给不足，同时因为发芽数多而形成细短枝，叶片也明显变小。

2.1.2 气温变高，生长发育、树势良好

“不知火”低温条件下树液流动性差，所以发芽后的春枝长到2 cm左右之前，同椪柑一样呈现浅黄白色，但是气温变高后发生的夏秋枝不呈现浅黄白色，而是呈黄绿色。携带类病毒“CTV”的树，同无毒树相比因为春季树液流动性差，春枝颜色较淡，初期生长发育也缓慢。还有长势较弱的树，生长中的春枝从小的嫩叶开始先端部开张，像其它柑橘那样先端卷曲或闭合的情况很少。长势良好的树以及在温室等气温较高条件下发育中的枝条前端部是闭合的。露地栽培的春枝与加温温室中发育的相比，虽然着叶数大致相同，但枝细且短，叶片也很小。加温温室的春枝叶片，虽然随树体不同而有所不同，但是比露天栽培的叶面积要大1.5～2倍。

2.1.3 为充实枝叶花，控制有效的新梢数

大部分柑橘产地的“不知火”，由于早春气温低，所以枝叶生长发育差，因继承了椪柑和“清见”的特点，枝条容易伸长，特别是高接后两到三年树势，旺盛时期春枝易变长。因此高接后第两到三年的春枝发育中途会长出一定大小的叶片，但由于营养不足，枝条先端部的叶片容易急剧变小。这样以来，先端部的数枚叶片不仅容易变细变小，而且这一部位的侧芽充实，数量也比较多，因此第二年春季发芽数会多。因此从这一部位长出的春枝细短，衰弱且叶片小。第二年春季，衰弱发育枝长出很多无叶花，都会凋零。

不仅春枝，夏秋枝发芽数量也比较多。不过，气温越高发芽数会稍微减少，低温时反而变多。这样一来，即使夏秋枝条也萌发很多芽，因此对高接后的1～2年树或者幼苗，未成年树，为了扩大树冠，进行抹芽，控制新梢数量，以促进生长发育和枝条的健壮尤为重要。

2.2 “不知火”地下部发育特征

2.2.1 7月中旬以前生根少

“不知火”发根状况同温州蜜柑一样，从5月中上旬盛花期开始发根，到12月中旬左右停止。但是有以下三种发根类型：①7月中旬以前发根较少，7月中旬以后发根急剧增加，8月中旬到达顶点，到12月中旬为止一直逐渐减少；②7月中旬发根开始增加，9月中旬到10月中旬到达顶点，之后开始减少；③6月中旬到10月中旬发根数量几乎相同。以上是2年生未结果树在一年期间的调查结果，不代表所有的“不知火”，仅供参考。地上部分的生长是4月春枝发芽到5月中旬停止，由于发芽数多，着花也多，所以枝和叶细小且短，开花之前都进行了摘蕾处理。5月到6月下旬之间长出一部分5月芽和梅雨芽。6月中旬到8月中旬夏枝开始伸长，这一时期是继春枝之后发枝数多，伸长量最大的时期。9～10月秋枝生长，伸长仅次于夏枝。

这意味着地上部的生长发育，发叶数和发根量几乎成比例，当地上部的生长发育停止时地下部的发根量就开始增加。可以认为“不知火”和温州蜜柑一样，结果的有无，地上部的发育，年份、砧木、树势等不同，发根类型也不一样，当地上部分很大时，与其相对应地下部分的细根也就多。

2.2.2 细根容易枯死，树势容易衰弱

“不知火”树势容易衰弱，在定植1～2年生苗时，春枝发生，长势良好，但梅雨过后，夏枝不长，叶片开始黄化(同缺镁症状相似)，常常出现发育停止。虽然这种症状和携带衰退病毒(CTLV)的柑橘发生的状况极为相似，但在检测中却未查出CTLV 。携带CTLV 病毒的树是不能恢复树势的，“不知火”的黄化症尽管第二年春天容易着花过多，但是如果实施摘蕾或根接“枳壳”可以恢复。如挖开这种症状的树会发现细根几乎已经枯死。尽管这种现象在高接树上也可以看到，但全部的叶片出现黄花较少，往往出现着花过多，小叶化现象。如上所述，“不知火”从夏季到秋季细根容易枯死，严重的叶子黄化，生育停止；轻微的生育也会受抑制，出现树势衰弱。

分析“不知火”树势衰弱的原因，虽然容易多发芽，多着花，但更多的是夏季到秋季细根容易枯死。同其它的柑橘相比发根少，细根也弱小，结果以后果实库(吸收养分的能力)强劲，光合作用形成的养分物质多往果实分配，往根部分配的较少，所以发根就会减少。但是，即使不结果，与其它柑橘相比细根量也明显少。此外，当结果量少，夏枝长势旺盛时，发根变多，光合作用产物往根部分配的量增加很多。

2.2.3 细根量受耕土的深度及‘气相率’影响

“不知火”发根量少或者枯死的原因虽然不清楚，但在不同种类的土壤中表现不一样。一般来说土壤“气相率”高，发根好，细根量增多，植物生长发育会变好。“不知火”这种倾向特别强，在玄武岩等土壤粒子很小的重粘土中，与花岗岩土壤相比，根的长势十分差，地上部发育也容易不良，苗木在玄武岩土壤等重粘土中也容易发生生长发育不良的现象。

就是说，“不知火”在空气含量高的土壤中容易发根，但一旦空气含量减少，比起其它柑橘发根量会急剧减少，已经长出的细根容易枯死。同时，上述土壤中的细根衰弱，不耐干燥或者过湿，梅雨期因积水而过湿或者夏季到秋季的干燥会加速细根枯死，成为树势衰弱，酸高等的原因。

上述特性并非常有，虽说在部分果园有发生，但是只要不是极端潮湿或者干燥，细根就不会枯死，而绝大多数根系分布在土壤表层、中层，树势良好，可实现连年高产优质稳产。像这样的园址，土壤耕作层土深厚，气相率高且硬度也低。

由此可见，适合“不知火”栽培的土壤，应该具备耕土层深厚，气相率高，硬度低的条件。但是，常常也有物理性状良好但生长不良的园址，因此可以认为还有其它的要素与此相关。关于改良土壤的物理性状，可以实施排水、深耕、施用有机肥等，但是其他的原因应考虑到病毒、类病毒等复合性污染，这些都需要尽快地揭示其原因，并确立改善对策。

2.3 新梢发生和生育障碍

2.3.1 新梢容易从基部折断

“不知火”树势较直立，但随着生长树冠逐渐开张。在露天条件下3月下旬至4月上旬开始发芽，5月上中旬出现自剪而停止生长。如果不挂果或者挂果负担小，会长出夏枝和秋枝。“不知火”的新梢具有不仅在生长阶段而且在停止生长变绿以前出现从基部容易折断的特点。特别是夏秋枝发芽数较少时，枝条或叶片变大，容易受到强风袭击，从基部(春枝和夏枝，或者夏枝和秋枝交叉部)折断掉落。新梢从基部容易折断的原因迄今为止尚不清楚，预防对策只能是规避强风。

2.3.2 钙不足引起的芽枯症

“不知火”新梢伸长中前端变黑，或者即使不变黑也会在前端附近幼叶上呈现茶褐色斑点，生长停止而枯萎。这种症状在梅雨后的夏期会稍稍减少，但9月以后又会多发。这同育苗时发生的疫病菌的症状十分相似，但没有检测出疫病菌。

“不知火”枝叶中的钙含量同其它柑橘相比少，而且生长中的新梢(春枝)钙含量也比温州蜜柑或者夏柑低很多(表1)。而且还具有对“炭疽病”抵抗性弱的特点。因此，“不知火”新梢生长期间发生的芽枯病，可能会是因为钙不足引起枝条脆弱化，遭受炭疽病菌的侵入而感病的。另外，伸长中的春枝的钙含量在长势衰弱的树上有偏低的趋势。

表1 不知火春枝生长中无机成分含量

2.4 高蒸发能力

来自叶片和果实的蒸发作用，具有冷却组织以及转移吸收养分的作用。蒸发能力的不同与耐水性，树体内水分张力度，耐高温性等品种的特性有很大关系。

“不知火”的枝叶和果实，摸起来感觉同温州蜜柑相比较稍微缺水一点。为此，调查蒸发量的结果，如表2所示，30℃下枝条蒸发量均高于对照品种，而新叶和结果枝内的水分含量则比对照品种低。“不知火”这些蒸发特性，看来是左右树势衰弱，高糖，抗雨水品质或者生理落果严重等树体以及果实特性的重要原因。

表2 柑橘各品种的生理落果率和蒸散量以及新枝的含水率

注：一次落果：5月24～25日调查，二次落果和蒸散吸收：6月20～21日调查

3 “不知火”生殖生长和技术课题

3.1 果肩的发生及其要因

3.1.1 昼夜温差容易形成果肩

“不知火”果实250 g左右时果梗部呈现有果肩的球形或扁球形，但是开花前的温度以及营养条件会影响果肩的形状、大小和有无。从发芽到开花期间的昼夜温差越大，果肩就越容易形成。就是说，温州柑橘温室栽培形成畸形果的条件，容易产生果肩。

如上所述，高温或者昼夜温差大容易形成果肩是椪柑的特性，同样杂交组合选育出的“春见”在不加温温室内栽培常常形成果肩，外观上同“不知火”类似。“不知火”温室栽培比露天栽培容易形成果肩，即使是温室栽培，同加温温室栽培相比昼夜温差大的不加温温室栽培更容易长出果肩。“不知火”的果肩在昼夜温差100 ℃以下几乎不会发生，150 ℃以下形成很少，一旦超过150 ℃发生率会明显增加，超过200 ℃以上几乎都会形成，且十分明显。

3.1.2 不同营养条件下果肩发生和果形不同

露地条件下形成的果肩会根据树势以及发芽前树体内部的营养条件而变化。上年度结果量少，夏秋枝多的树和长势差而开花量多的树，不仅容易形成畸形花(果)，而且因为果实是扁球形几乎看不到果肩。对于长势好适度结果的树，形成叶片多子房充实的有叶花，这种果实容易出现果肩。即使是同一棵树着花多的总状花几乎不形成果肩，而有5张以上叶片的有叶单生花容易形成果肩。

如上所述，树势旺盛的树体内部碳水化合物(C)和氮素(N)成分都多，即使C/N比小，新梢数多开花适度或稍微减少，但是5张以上的有叶单生花多，加上开花稍微延迟，果肩形成果形接近球形。一旦开花数变多，不仅畸形花会增加，而且果实也容易变成扁球形，果脐形成，果肩几乎就不会形成了。

就是说，着叶数多的单生花开花期稍晚，与直花和总状花相比，从发芽到开花期间的昼夜温差较大，还有着花数较少供给子房的营养充足，所以果实形状呈球形，果肩容易形成。

总的说来，要使露天栽培的“不知火”的果实形状达到满意要求，且形成果肩，就应该增加细根量，维持旺盛的树势，多培育叶片数多的单生花，并加强树体管理为单生花提供充足的营养供给。

3.2 特异的果实肥大、增糖和减酸

3.2.1 肥大停止后，急剧地增糖，缓慢的减酸

“不知火”的果实在生理落果后，从7月上旬起肥大急剧开始，7月下旬到11月下旬持续肥大。糖度的上升到10月中旬之前缓慢，但从果实停止肥大的10月下旬起开始急剧增加，一直持续到到3月上旬，屈折糖度计(Brix)显示达到14°～15°的高糖果实。另一方面，酸度10月下旬之前呈现出同其它中晚熟柑橘一样的减酸趋势，但在果实肥大停止的11月以后减酸变缓，2月以后果汁的酸度降低到1%以下。并且从“不知火”的果汁中的总酸含量看，和椪柑一样9月下旬到10月最大，其后减少。不过椪柑10月以后急速减少，但“不知火”减酸程度极为缓慢，减酸困难。

3.2.2 细根枯死，夏秋期干燥导致高酸果实

特别是长势差细根枯死严重的树，或者夏秋季干燥收到水分胁影响的树，果实的糖度虽然高，但10月以后的减酸速度极为缓慢，到第2年春季的3月份形成酸度高达1.5%以上的高酸果实。这种高酸果实酸味强烈，刺激舌尖，口感极差。椪柑温室栽培时为提高品质，夏秋季节实施干燥处理，会形成高糖度，减酸差的高酸果实，“不知火”继承了其特性，有的树势并不衰弱，夏秋季节适度灌水没有受到水分胁迫也常常形成减酸差的果实。不过，一般来讲细根枯死，根量少的树，减酸差，容易形成高酸果实。此外，同高接树果实相比，由幼苗长成的树容易减酸。因此，为实现“不知火”高品质果实的稳产，增强树势，增加细根数量，实施适当的水分管理尤为重要。

3.2.3 “不知火”与温州蜜柑相反，多雨年分易生成高品质果实

夏秋季节土壤水分的多少对柑橘果实的品质影响很大，这一点通过多雨和干燥年份糖度及酸度的比较可以看到得十分清楚。如同表3所示，“不知火”和椪柑一样在多雨年分减酸加快，同时也有糖分，品质提高；相反在干燥年份难以减酸，品质急剧下降。与之相反，温州蜜柑在多雨年份糖分低，品质下降，但在干燥年份，糖度急剧上升，糖酸适度，品质提高。对伊予柑，清见，或者脐橙来讲，多雨年份和干燥年份，糖度和酸度的差异小，同不知火，椪柑以及温州蜜柑相比，品质在不同年份之间的差异变动小。

这样，柑橘各品种就可以根据夏秋期的降雨对品质的影响分为以下几种类型：①像“不知火”和“椪柑”那样喜雨怕干的类型；②像温州蜜柑那样喜干怕雨的类型；③像清见和伊予柑那样受干湿影响小的类型。

这些特性是实施品种适地适栽的重要依据，如温州蜜柑适合在干燥的向南的园地种植，而“不知火”适合在土壤水分较好的肥沃园地种植，即使是在朝北的日照不足的园地，也比其它品种的品质好。

因此，在品种更新的时期，千万不要把“不知火”和温州蜜柑混合种植。但是，伊予柑和清见如果同“不知火”混合种植则问题不大。

表3 柑橘各品种多雨年和干燥年的含糖量和柠檬酸含量差异

注： *1 爱媛果树栽培实验南予分场(早生：11/25，普通：12/21分析)，*2西宇和地区：12/19分析

3.3 开花结果及其发育特性

3.3.1 新梢先端容易着花着果

“不知火”在高接或者当年嫁接树的最初新梢的先端容易着花，在高接树新梢生长停止以后发生的夏枝的先端，以及其后的秋枝的先端部容易着花。还有未结果树，高接第二到三年结果少的树上，如果发生夏秋枝，在其先端部容易长出一朵花，这种花容易结果。在“不知火”的父母本的清见和椪柑，或姐妹品种中的阳香和春见，或温州蜜柑，脐橙，宫内伊予柑等品种，这种开花现象几乎见不到。一般来讲，持续出现晴天干燥气候时长出的新梢经常着花，“不知火”却有在即使不干燥的夏秋枝上也开花的特点，但还是以从上年枝上发生的春枝着花，结果为主。

3.3.2 长势差的树和弱枝上易形成畸形花、直花

“不知火”着花，会因为树势，上年度的结果量，收获的早晚而大不同，而且春枝和夏枝上的花的数量和质量也不同。春季“不知火”着生的花分为有叶单生花，有叶总状花，直花三种。着花情况根据树势而不同，露天，不加温温室，加温温室的树大致相同。长势强壮的树有叶的单生花多，而且像在加温温室那样，生长发育期间一定程度提高温度，花蕾变大而且子房也充实。

露地栽培的树如果长势强壮，着花量适度，上年的春枝叶片多，会形成花蕾，子房都大的有叶单生花，这种花蕾，子房都大且充实的花是柱头被五片花瓣包裹着的正常花。长势弱的树，上年着果量少的树，或者夏秋枝容易长出像椪柑一样花瓣伸展不开，柱头和雄蕊(花药)突出的畸形花。细短的弱枝上容易形成直花。

正常的大的有叶单生花容易结果，果梗部的肩突出，果顶部呈球形或稍长形的优良果实，而畸形花容易落果，即使结果也是扁球形且果脐大，容易形成畸果。

4 “不知火”和温州蜜柑的树性及栽培要点比较

4.1 树体生长特性比较

大多数“不知火”的种植户，对栽培温州蜜柑，甘夏等柑橘经验丰富，正因为认为是种植同样的柑橘，所以选择果园，实施常规管理，招致树势衰退，结果长出的果实酸度高，隔年结果现象时有发生。实施“不知火”成功栽培的措施之一，就是对照温州蜜柑，掌握好“不知火”的栽培要领。

如上所述，“不知火”品种特性强，栽培上必须采取适合其特点的技术，概括起来如下。第一，在选择园址上，由于其果实属在树上越冬的中晚熟品种，冬季气温要暖和，根部环境上由于细根多，一定要求土壤通气性，排水性好，土壤耕作层深厚。从树体生理生态方面看，温度要求量高，从发芽期开始初夏的低温容易招致枝叶短小，树势和产量下降。幼果初期膨大缓慢，但是如果延迟摘果，会抑制夏秋枝的发生而对增强树势有利，着果过多会加速细根的减少等等，与温州蜜柑相比对栽培环境反应敏感。

因此，同温州蜜柑在温带产地确立，适应了的栽培技术不一样，“不知火”有一个积温不够的发育阶段，可以是招致地上部和地下部对环境反应过于敏感的主要原因，比较同一园址内的露天和顶棚温室栽培树的发育状况，顶棚温室栽培并不表现出避雨的效果，而是出现因为生育初期的保温作用，使新梢生长，叶面积变大。

表4 不知火和温州蜜柑地上部及地下部的构成比率(爱媛县栽培实验)

注：均为干物重

从温州蜜柑同“不知火”地上部和地下部的分配比率看，枝干只有温州蜜柑的72.6%，根部更加没有活力，无论是细小根，中根或根干只有温州蜜柑的42.6%(表4)，夏季细根多枯死，根量容易减少，这被认为是因为光合作用产物向根部转移分配比其它柑橘少，而集中向果实分配的结果。如果果真如此，应该提高着叶数量，减少果实数量，以增强储备养分对根部的输送。地下部分衰弱，根系功能低下，同环状剥皮一样形成高糖高酸果实。需要谨慎采用像温州蜜柑那样夏季干燥处理。“不知火”果实高酸问题也可能来自根部。如果能改善根部环境，实施健康的生根措施，就很容易控制酸含量。

4.2 栽培技术要点比较

“不知火”和温州蜜柑栽培技术的若干异同点，从树体营养生长和生殖生长及技术栽培的要点上，整理如下表5，可以供适地适栽时参考。

表5 不知火和温州蜜柑生理生态及栽培特性比较

5 结语

“不知火”原产地生理生态特性的解明奠定了实现优质高产栽培的基础，对引种栽培地区高产优质栽培将会发挥借鉴作用，但实现“不知火”在不同引种区域的成功栽培，还有待结合各个地区不同的气候特点，土壤状况以及栽培类型作进一步的科学研究。