四川地区玉米/大豆带状套作对大豆形态、叶绿素荧光特征及系统产量的影响*

陈元凯,冯铃洋,Muhammad Ali Raza,范元芳,谌俊旭,雍太文,杨文钰,杨 峰

(四川农业大学农学院/农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室/四川省作物带状复合种植工程技术研究中心 成都 611130)

间套作通过不同的作物配置,构建多作物、多层次、多功能的复合群体,使水、肥等有限资源得到充分利用,从而提高农田生态系统的物质产出[1-2]。杨文钰等[3]结合南方自然条件和社会需求,在总结传统玉米(Zea maysL.)/甘薯(Dioscorea esculentaL.)模式及玉米/大豆(Glycine maxL.)模式的基础上,提出了玉米-大豆带状复合种植模式。该模式依据作物栽培原理,利用复合群体内作物自身特性,优劣互补,提高复种指数和土地利用率,同时增加大豆的种植面积[4],解决大豆迎茬、重茬等问题,保证大豆的稳产、高产[5-7]。在不影响玉米产量的同时,增加大豆产量,实现玉米大豆和谐发展,对保障区域及国家粮食安全具有重要意义[3,8]。

在玉米-大豆带状复合种植系统中,协调玉米、大豆生长,发挥间套作优势是实现两种作物协同高产的关键。目前,国内外对玉米/大豆间套作的研究主要围绕播期选择、品种选配、密肥水平以及田间配置等方面开展。在玉米/大豆套作模式下,随着玉米的早播,晚熟大豆净光合速率较高,其灌浆速率逐渐增加,有利于干物质的形成[9]。而对大豆播期而言,晚熟大豆品种与马铃薯(Solanum tuberosumL.)套作具有更强的优势,让大豆叶面积指数和净光合速率均保持在较高水平,从而使套作大豆产量较高[10]。除播期外,大豆株行距配置对大豆产量同样有较大影响,夏大豆株行距分别为12 cm×27 cm时,大豆的产量构成因素较为合理[11]。但针对不同玉米株型配置对大豆生长和产量的研究较少。田间配置改变大豆群体结构,在适宜密度条件下对株行距进行调节,使其生长环境发生变化,株距减小导致个体间竞争加剧,营养物质分配失调[12]。当玉米大豆间距设置为25～60 cm时,大豆单株产量随间距的增加而增大[13],主要是由于大豆行距离玉米行越近,冠层透光率越低,苗期受玉米荫蔽作用越严重,影响大豆后期形态和产量建成[14]。对于不同株型玉米,王竹等[15]认为,在紧凑型玉米和大豆幅宽1.17 m下,大豆的植株健壮,产量较高。同样,玉米/大豆套作中带宽2 m条件下能够均衡系统中作物间的养分竞争,使系统养分积累能力增强,提高系统的综合生产能力,从而提高作物的生物量和产量,达到最大的土地当量比[16]。然而,围绕不同玉米株型和窄行距配置下对大豆光环境、形态、光合荧光参数等影响的报道较少。因此,本研究选取紧凑型和半紧凑型两个玉米品种,在不同行距配置下探讨套作大豆冠层光环境变化规律,及对大豆形态、荧光参数和产量的影响,以期为进一步完善大豆的优质高产栽培技术提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点及材料

试验于2015年3～11月在四川省仁寿县四川现代粮食生产示范基地(30°07′N,104°18′E,海拔 482 m)进行。该区属亚热带季风湿润气候,年均气温17.4℃,年均降雨1 009.4 mm,年均日照时数1 196.6 h,无霜期310 d。试验田土壤为紫色黏土,基础化学性质为：pH 6.8,有机质 1.98 g·kg-1,全氮 1.3 g·kg-1,速效氮 115 mg·kg-1,速效磷 15.2 mg·kg-1,速效钾 118 mg·kg-1。玉米选用半紧凑型的‘川单 418'和紧凑型的‘荣玉 1210'(均来源于四川农业大学玉米研究所);大豆为晚熟品种‘南豆12'(四川南充市农业科学研究院供种),株型直立抗倒,耐荫性较好[17]。

1.2 试验设计

采用完全随机区组试验设计(图1)。A为玉米品种：A1,‘川单 418';A2,‘荣玉 1210';B为玉米窄行距,3 个水平：20 cm(B1)、40 cm(B2)和60 cm(B3)。3 个玉米窄行距下对应的玉米宽行距分别是180 cm、160 cm和140 cm。套作玉米采用宽窄行种植模式,固定带宽200 cm,于3月下旬播种,4月上旬移栽,8月初收获;套作大豆于6月初免耕直播于玉米宽行内,11月初收获。玉米密度6万株·hm-2,株距16.7 cm,大豆密度10万株·hm-2,行距设置为40 cm,株距10 cm。玉米和大豆各小区种植两带,每带种植 2行,单株定植,小区面积28 m2。各处理重复3次。以单作玉米、单作大豆为对照,行距均为70 cm,玉米株距23.8 cm,大豆株距 14.3 cm。玉米底肥每公顷配施过磷酸钙600 kg(含P2O512%)和氯化钾150 kg(含 K2O 60%);玉米全生育期共施纯氮240 kg·hm-2,按底肥∶穗肥1∶1比例施用。大豆基肥配施尿素75 kg·hm-2、过磷酸钙 600 kg·hm-2、氯化钾 60 kg·hm-2,初花后追施尿素75 kg·hm-2。对照与套作中的玉米和大豆播种时间、密度及小区施肥水平一致,其他按照常规大田管理进行。

图1 不同玉米行距处理下玉米/大豆带状套作种植结构示意图Fig.1 Sketch maps of maize and soybean relay strip intercropping systems under different treatments of maize row spacing

1.3 测定项目与方法

试验参照Fehr等[18]的生育时期划分法,在大豆营养生长期的三叶期(third trifoliolate)、五叶期(fifth trifoliolate)和生殖生长期的盛荚期(full pod)取样。每个小区取长势均匀的植株3株测定形态、生物量、叶绿素、叶绿素荧光参数等指标,重复测定 3次,以其平均值作为该小区参数。

1.3.1 大豆冠层光环境测定(PAR)

于大豆三叶期,使用 LI-1400光量子仪(美国LI-COR公司)在10：30—14：00(晴朗无云)测定光合有效辐射的分布。测定时,在各处理中,移动与 LI-1400连接的LI-191 SA探杆,逐个记录在大豆冠层顶部5 cm高度每个位点的PAR值。数据采集的空间范围：从玉米宽行中按照玉米和大豆间距中点、大豆上方、大豆行间中点、单作大豆上方、行间中点及玉米上方、行间中点进行测定。重复观测 5次,并以各位点的平均值作为大豆冠层的光合有效辐射(I)。根据入射光和透射光的均值通过李艳大等[19]方法计算透光率。

式中：I为大豆冠层顶部的辐射强度,I0为玉米冠层顶部的辐射强度。

1.3.2 光质的测定

使用便携式地物光谱仪(荷兰 Avants公司生产的AvaField-1,光谱范围 200～1 100 nm)测定大豆冠层的光谱辐照度,方法与光合有效辐射测定相同。探头视场角 25°,以玉米宽窄行平均值作为该观测点的光谱辐照度。选取红边区域655～665 nm和远红光区域725～735 nm光谱辐照度值,按照Hertel等[20]方法计算红光/远红光比值(R/FR)。

1.3.3 光合色素及叶绿素荧光参数的测定

在大豆五叶期和盛荚期,于每个小区中取连续的3株大豆倒三叶,按照光谱测定顺序放入液氮中,并及时置于-80℃冰柜中待测。根据Sims等[21]方法测定光合色素含量。然后利用英国Technologica公司生产的叶绿素荧光成像系统(CFI)测定荧光相关参数。测定时,让叶片充分暗适应30 min后获得Fv/Fm,随后设定光强为800 μmoL·m-2·s-1下让叶片充分光适应 30 min 后获得光处理数据。每个叶片均重复测定 3次,取均值作为该处理终值。

1.3.4 形态指标及生物量的测定

在大豆五叶期和盛荚期,每个小区中选择 3株具有代表性且长势一致的大豆植株,对其茎粗、节间数、第2节间长、主茎长等指标进行测定。待形态指标测定后,108℃下杀青30 min后80℃烘干至恒重测定其生物量。

1.3.5 玉米及大豆产量的测定

待籽粒成熟后,在各小区未曾取样的完整带中,玉米收获前考察每小区的有效穗,小区实打实收折算实际产量,根据均重法每小区另选取20苞果穗考察穗部性状。大豆收获前调查连续10株的实际长度和单行株数,根据小区行数和长度计算出有效株数,并将 10株大豆室内风干,考察单株有效荚数、粒数与百粒重,计算理论产量。并将该完整带剩余大豆植株全部收获,计算实际产量。

1.4 数据整理与分析

采用Microsoft Excel 2016对原始数据进行整理,利用SPSS 13.0进行单因素方差分析(One-way ANOVA),并用Origin 2017制作图表。

2 结果与分析

2.1 不同玉米株型和行距下玉米大豆共生期内大豆叶片冠层光环境

由图2可知,不同玉米窄行距直接影响大豆叶片冠层的透光率及R/FR比值。随着玉米窄行距的增加,大豆冠层光强逐渐降低。与单作大豆(SS)相比,两玉米品种大豆叶片冠层透光率在玉米窄行 20 cm、40 cm和60 cm处理下分别平均降低40.7%、55.9%和65.4%(P＜0.05)(图2a);大豆冠层R/FR比值变化规律与透光率一致,R/FR比值分别平均降低41.0%、47.7%、53.3%(图2b)。不同的玉米窄行距处理下,大豆叶片冠层透光率、R/FR比值处理间差异显著(P＜0.05)。不同的玉米株型处理下,套作大豆冠层透光率差异不显著(P＞0.05)。

图2 不同玉米行距和玉米品种对玉米大豆共生期内大豆冠层透光率(a)和R/FR值(b)的影响Fig.2 Effect of different maize row spacing and maize varieties on PAR transmittance(a)and ratio between the spectral irradiance of R light and FR light(b)of the canopy of soybean at maize/soybean symbiosis period

2.2 不同玉米株型和行距下大豆形态特征的变化规律

如表1所示,在大豆五叶期,不同处理间大豆的形态差异显著。随着玉米窄行距的增加,大豆的茎粗和节数逐渐降低,而第2节间长和主茎长却呈相反的变化规律。与单作大豆相比,两个玉米品种处理下大豆茎粗在玉米窄行距20 cm、40 cm和60 cm处理分别平均降低54.0%、60.7%、67.7%,节数分别平均减少30.0%、40.0%、46.7%;第2节间长分别平均升高 43.2%、30.7%、18.2%,主茎长分别平均升高20.2%、29.4%、37.2%。盛荚期大豆形态指标变化规律与五叶期一致,但套作处理与单作的差异程度较五叶期变小。套作处理下大豆分枝数显著低于单作,套作各处理间大豆分枝数无显著差异。在相同的玉米窄行距下,玉米株型对套作大豆形态特征影响不显著。

表1 不同玉米行距和玉米品种对大豆不同生育期形态指标的影响Table 1 Effect of different maize row spacing and maize varieties on the morphological index of intercropped soybean at different growth stages

2.3 不同玉米株型和行距下大豆生物量的变化规律

由表2可知,大豆的茎干重和叶干重均随着玉米窄行距的增大而减小,不同的玉米株型处理对大豆的生物量影响不显著。五叶期套作大豆各器官生物量均显著低于单作,两玉米品种下大豆茎干重在玉米窄行距20 cm、40 cm和60 cm处理下较单作分别平均降低69.3%、78.0%、89.1%,全叶干重分别平均降低70.0%、78.5%、88.1%,不同玉米窄行距下大豆的生物量差异达显著水平。在盛荚期,套作大豆茎干重显著低于单作,两玉米品种下大豆茎干重在玉米窄行距20 cm、40 cm和60 cm处理下较单作分别平均降低48.5%、56.5%、65.9%。茎干重在各玉米窄行距处理间差异显著,全叶干重差异未达显著水平。

2.4 不同玉米株型和行距下大豆叶片光合色素的变化规律

大豆叶片光合色素含量如表3所示。随着玉米窄行距的增大,大豆叶片的光合色素呈逐渐降低的趋势。与单作大豆相比,五叶期大豆叶片光合色素含量各套作处理均显著降低,两玉米品种下大豆叶片叶绿素a在玉米窄行距20 cm、40 cm和60 cm处理下分别平均降低29.3%、44.6%、56.0%,叶绿素b分别平均降低39.4%、50.3%、60.8%,总叶绿素分别平均降低31.5%、45.6%、57.1%,类胡萝卜素分别平均降低15.4%、26.8%、36.3%,不同的玉米窄行距对大豆叶片光合色素含量影响显著。在盛荚期,单作大豆叶片的光合色素较套作大豆高,但套作各处理间大豆叶片的光合色素差异不显著。不同的玉米株型对套作大豆叶片光合色素影响不显著。

表2 不同玉米行距和玉米品种对大豆不同生育期生物量的影响Table 2 Effect of different maize row spacing and maize varieties on the biomass of intercropped soybean at different growth stages

表3 不同玉米行距和玉米品种对大豆不同生育期叶片光合色素的影响Table 3 Effect of different maize row spacing and maize varieties on the photosynthetic pigment of intercropped soybean leaves at different growth stages

2.5 不同玉米株型和行距下大豆叶片荧光参数的变化规律

如表4所示,随着玉米窄行距的增大,非光化学淬灭系数NPQ逐渐增大,而大豆叶片的Fv/Fm、Fq′/Fm′和Fq′/Fv′均呈先增大后减小的趋势,初始荧光Fo变化趋势与之相反。不同玉米窄行距处理下,套作大豆叶片荧光参数在五叶期各处理间存在显著差异,而在盛荚期各处理间差异均不显著。在五叶期,与玉米窄行距40 cm相比,在玉米窄行距20 cm处理下,非光化学淬灭系数、PSⅡ最大光化学效率、Fq′/Fv′和Fq′/Fm′两玉米品种分别平均降低3.3%、4.9%、14.7%、13.0%,而初始荧光两玉米品种平均升高 31.7%;在玉米窄行距60 cm 处理下,PSⅡ最大光化学效率、Fq′/Fv′和Fq′/Fm′两玉米品种分别平均升高 7.8%、9.4%、15.4%,而非光化学淬灭系数和初始荧光两玉米品种分别平均降低14.6%、39.2%。

表4 不同玉米行距和玉米品种对大豆不同生育期叶片荧光参数的影响Table 4 Effect of different maize row spacing and maize varieties on the fluorescence parameters of intercropped soybean leaves at different growth stages

2.6 不同玉米株型和行距下的系统产量

由表5可知,随着玉米窄行距的增大玉米产量逐渐升高,对系统产量的贡献率逐渐增大,而大豆产量及对系统产量的贡献率呈相反的变化趋势。在玉米窄行距20 cm、40 cm和60 cm处理下,与单作玉米相比,玉米产量两玉米品种分别平均降低38.2%、8.5%、0.8%,对系统产量的贡献率分别平均降低25.5%、16.8%、12.9%;与单作大豆相比,两玉米品种下大豆产量分别平均降低24.4%、34.9%、49.0%,对系统产量的贡献率分别平均降低74.5%、83.2%、87.2%。土地当量比随玉米窄行距的增大呈先增大后减小的趋势,并以玉米窄行距 40 cm处理下达最大值,比20 cm和60 cm处理两玉米品种分别平均降低11.5%和4.5%。

表5 不同玉米行距和玉米品种对系统产量的影响Table 5 Effect of different maize row spacing and maize varieties on the system grain yield

3 讨论

光是作物进行光合作用的能量来源,是维持作物能量平衡的主要环境因子[22],其中光强和光质对作物光合产物的合成、分配以及产量构成有重要影响[23-24]。玉米/大豆带状复合种植下,玉米叶片对光的吸收、反射,使不同田间配置下大豆冠层光环境存在显著差异[25]。随着玉米窄行距的增加,大豆冠层的 PAR和R/FR逐渐降低,由于玉米吸收利用红光,而远红光被传递到大豆冠层,使套作大豆冠层的 R/FR与单作相比显著降低。高仁才等[26]研究结果表明：玉米窄行距20 cm下大豆冠层透光率和R/FR最高,分别为60.0%、0.94%。在实际生产中,植株冠层结构经常通过调整株型和叶片方位来实现,从而提高光截获和群体生产能力。本研究发现半紧凑和紧凑的玉米对大豆光环境无显著影响,这与杨峰等[27]的研究结果不同：大豆与紧凑型玉米、半紧凑型玉米套作,紧凑型玉米处理下大豆冠层透光率显著高于半紧凑型。这可能是紧凑型‘荣玉 1210'的株高较半紧凑型‘川单 418'高,形成较大的阴影面积,使两品种的光环境在同一玉米窄行距下无显著差异。大豆茎粗与节数随玉米窄行距的增大逐渐减少,而主茎长呈相反的变化。吴其林等[28]研究结果表明：苗期遮荫显著影响了大豆茎秆的形态发育和物质积累,荫蔽程度大,大豆茎秆发育不好,最终造成倒伏。这可能是增大玉米窄行距阻碍大豆吸收光能,大豆合成较多的生长素和赤霉素促使节间生长、节数减少[29];同时遮荫后较低的 R/FR比值促使细胞伸长出现严重的避荫反应。

植物通过光合作用合成有机物,是植物形态建成和生物量累积的基础。光合能力的大小与叶片中光合色素的含量密切相关,叶绿素含量及比例随光合能力的影响而变化[30]。本研究中大豆各光合色素均随玉米窄行距增加而降低,这可能是由于减小玉米宽行距会加剧玉米对大豆的荫蔽,导致大豆的光合能力减弱,进而使大豆光合色素降低。王锐等[31]研究结果表明：始花期套作大豆叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素以及类胡萝卜素含量玉米窄行距40 cm下比80 cm各指标分别高 29.7%、34.4%、30.7%、17.9%,且随着玉米窄行行距的增大而减小。植物叶片的荧光参数是研究植物光合生理的重要参数,能较好反映逆境对光合作用的影响[32-33]。植物的潜在最大光合能力可由PSⅡ最大量子产量反映,植物受到胁迫时,PSⅡ最大量子产量下降[34]。本研究中五叶期玉米窄行距较小时,大豆受弱光胁迫较低,增大玉米窄行距使非光化学淬灭系数显著增大,PSⅡ最大量子产量、Fq′/Fm′及Fq′/Fv′均呈先增加后降低的趋势,表明大豆受弱光胁迫增大,宋艳霞等[35]研究结果表明：增加大豆冠层遮荫会导致NPQ增加。其中PSⅡ最大量子产量呈现这种变化趋势,可能是一定程度的荫蔽能够提高大豆的光能转换效率,当超过某一程度后会降低光能转换效率。玉米收获后,大豆迅速恢复生长,套作大豆各处理间叶片荧光参数差异不显著。由此可知,适当增加玉米窄行距会使套作大豆叶片产生以自我保护为目的的生理适应性反应。

在玉米/大豆带状套作模式中,下位作物大豆处于群体光能截获的劣势,上位作物玉米的遮荫是制约大豆增产的主因,而玉米冠层结构的差异在很大程度上影响大豆的光能截获量,从而导致其干物质积累、产量及产量构成的差异[36-37]。本研究中套作大豆各器官生物量均随玉米窄行距的增加而显著减小,表明由于减小玉米宽行距使大豆与玉米对光的竞争增大,大豆有机物合成随光截获的减少而降低。杨峰等[38]研究也表明增加玉米窄行距会减小大豆地上部生物量。盛荚期大豆无玉米遮荫使叶片光合同化能力增强,生物量迅速积累,但由于前期受遮荫,与单作相比套作大豆各部分生物量仍相差较大。所以本研究表明,适当减小玉米窄行距,能够较好地协调玉米和大豆对光热资源的利用,缩小两种作物产量对系统产量的贡献率差值,使系统产量构成最为和谐,综合生产能力最强。

4 结论

随玉米窄行距的增大,玉米/大豆带状种植模式下作物对光资源的竞争加剧,大豆冠层的光合有效辐射和透光率随之降低,导致大豆茎粗减小、节间数和主茎长增大、叶片光合色素的含量降低,影响了大豆的光合作用和物质分配进而影响到生物量和产量。不同玉米株型下,大豆形态生理指标无显著差异。玉米窄行距在40 cm时,能较好地协调玉米大豆生长,使综合产量最高,达到最大的土地当量比。因此,玉米窄行距适度缩小,选择紧凑或半紧凑玉米品种,可以改善带状套作大豆生长环境,更有利于协调带状套作系统中玉米和大豆发挥高产潜力。