涝渍胁迫对辣椒植株表型的影响

宋钊 余超然 张白鸽 曹健 徐小万 李颖

摘  要  采用高于穴盘的中转箱作为容器模拟涝渍胁迫环境的方法，研究涝渍胁迫对4种类型20个辣椒品种的形态特征、生物量积累等表型可塑性及壮苗指标的影响。结果表明：涝渍胁迫严重抑制了辣椒根系和植株的纵向伸长生长，但是短期涝渍胁迫会促进同化产物向根系的相对积累。本研究通过对各个单项指标与耐涝性关系进行分析，结合观察结果，认为根系耐涝系数和壮苗指标耐涝系数可作为辣椒品种耐涝性的量化评价指标，但是辣椒的耐涝性是一个复杂的综合性状，用任何一个单项指标来评价都有片面性，需要结合各个性状指标进行综合评价。

关键词  辣椒;涝渍胁迫;表型;壮苗指标;耐涝系数;可塑性指数

中图分类号  S31      文献标识码  A

水分是影响植物生长发育与生存最重要的环境因子之一，如果水分过少就会对植物造成干旱胁迫，反之则会造成涝渍胁迫。在涝渍胁迫环境下，喜旱莲子草通过扩大株型进一步提高植株的水下存活能力[1]，秋华柳通过产生不定根来缓解氧气不足[2]，水芹通过生成一种沉水叶来适应水淹环境[3]，野古草通过形成通气组织来加速氧气运输[4]。植物通过形态的可塑性来适应外部环境因子的变化，有较高形态可塑性、耐涝能力强的植物往往是通过高度的表型可塑性来应对逆境[5-6]，具有较高的潜在适应能力。

SPAD-502 PLUS叶绿素荧光仪的工作原理是通过2个不同波长光源照射植物叶片表面，然后比较穿过叶片透射光的光密度差异即2种波长范围内的透光系数而得出SPAD值，因而SPAD值为叶片叶绿素相对含量的无量纲比值，与叶片叶绿素含量呈正相关[7-8]。该叶绿素仪已经在番茄[9]、草莓[10]、马铃薯[11]、柞树[12]、水稻[13]、棉花、玉米、高粱、大豆[14]、莴苣、小麦[8]等植物中广泛应用，表明SPAD值与叶片叶绿素含量具有良好的一致性，但是目前还未见此方法在辣椒耐逆研究中的应用报道。

辣椒（Capsicum spp.）是世界上僅次于番茄的第二大茄科蔬菜作物[15]，是我国播种面积[16]和经济产值最大[17]的蔬菜作物之一。广东作为北运蔬菜大省，每年辣椒年种植面积稳定在6.7万hm2左右，年产值达20～30亿元，占全省蔬菜年总产值的5%～7%[18]。特别是粤西地区作为“南菜北运”的重要基地，辣椒已经成为当地的支柱产业之一，如湛江、茂名和江门地区的线椒、尖椒、甜椒、美人椒和指天椒，同时粤北清远、韶关地区及粤东惠州、潮汕地区的尖椒、线椒也已成为当地大宗蔬菜产品之一。辣椒属于浅根性植物，既不耐旱又不耐涝，适宜在干爽气候条件下生长[19]，而广东地区涝渍危害频繁发生，大多数辣椒品种常出现果实发育不正常，早衰严重，植株生长不良甚至整株死亡。涝害已成为露地辣椒栽培的主要胁迫因子之一，严重影响了春季和夏秋露地栽培辣椒的产量和质量。在前期研究中[20]我们已经建立了可靠的辣椒耐涝性评价体系，筛选到1个耐涝品种和2个敏感品种，但是并未明确涝渍胁迫与辣椒植株株高、根长、同化物转化及叶片叶绿素含量变化的关系，因而研究涝渍胁迫对辣椒植株表型的影响很有必要。本文拟通过模拟涝渍环境，研究涝渍胁迫对辣椒植株外观形态、生物量分配及叶片叶绿素含量的影响，以期了解辣椒植株对涝渍胁迫的响应方式及形态可塑性与涝渍胁迫之间的关系，为辣椒耐涝育种与栽培提供科学依据。

1  材料与方法

1.1  材料

选取了20份在华南地区栽培范围较广的辣椒栽培种为材料，均为辣椒属一年生种（Capsicum annuum L.），按照辣味与果形可分为甜椒、尖椒、美人椒和线椒4个类型。品种名称及来源见表1。

1.2  方法

1.2.1  试验设计  供试材料于2015年4月15日播种，5月12日间苗，5月15日开始胁迫处理，试验地点在广东农科院蔬菜研究所科研基地大棚。用高于穴盘的中转箱作为容器，将穴盘置于中转箱中淹水模拟涝渍环境。涝渍胁迫方法参照尹冬梅等[21]的方法加以改进，水层高于辣椒植株根部3 cm进行胁迫处理，对照进行正常水分管理。试验设置对照和涝渍胁迫3、6、9 d共3个处理，每个处理3次重复，每个品种每次重复10株，品种随机排序，恢复生长3 d后清洗分割辣椒植株和根系放冰箱低温保存待测量。

1.2.2  测定方法  （1）植株形态指标的测定。株高、根长用直尺测量，植株鲜重和干重用电子天平称重。测量植株鲜重之后放入电热恒温鼓风干燥箱，105 ℃烘烤12 h至恒重，之后测量植株及根系干重。

（2）叶绿素SPAD值的测定。使用SPAD-502 PLUS叶绿素荧光仪对叶片的叶绿素含量进行测定，用SPAD值表示叶片中叶绿素相对含量。

（3）可塑性指数的计算。各个形态学指标可塑性指数参照Valladares等[22]的方法计算：单项指标的可塑性指数=（最大值最小值）/最大值。

（4）壮苗指标的计算。每个品种各处理植株的壮苗指标参照杨鹏鸣等[23]的方法计算：壮苗指标=根长（cm）/株高（cm）×全株干重（g）。

（5）耐涝系数的计算。单项指标的耐涝系数按照周广生等[24]的方法计算：

×100%

1.3  数据分析

数据分析采用美国北卡罗来纳州SAS研究所出品的The SAS System for Windows Version 8.01 TS Level 01M0（SAS Institute，Cary，NC，USA）软件。本研究为平衡试验设计，采用过程步PROC的ANOVA进行方差分析，同时进行Duncans multiple-range test多重比较。

2  结果与分析

2.1  涝渍胁迫对辣椒植株地上部分生物量积累与分配的影响

涝渍胁迫对辣椒植株地上部影响见图1，从中可见短期涝渍胁迫明显抑制了辣椒植株的生长。胁迫6 d后冠鲜重和冠干重高于对照的品种数最多，胁迫3 d后所有20个品种都低于对照值。方差分析表明，涝渍敏感品种10号所有处理的冠鲜重均低于对照并差异显著，但是冠干重只有胁迫3 d处理与对照差异显著，而耐渍品种13号无论是冠鲜重还是冠干重与对照均无显著差异，另外19号品种的冠鲜重和冠干重在胁迫3 d处理后均与对照差异显著。

2.2  涝渍胁迫对辣椒植株地下部分生物量的影响

胁迫3 d处理后60%品种的根鲜重比对照高，而胁迫6、9 d处理后只有35%（图2），其中2、7、13和20号4个品种所有处理的根鲜重均比对照高，胁迫3、6、9 d处理后分别有8个、5个和1个品种的根干重比对照高，而方差分析表明没有品种的根鲜重与根干重同时与对照差异显著。3个处理中根鲜重和根干重大于对照的品种数最多不同小写字母表示处理与对照之间差异显著（p<0.05）。在图中以数字序号代替品种名，对应关系见表1。

的为胁迫3 d处理，胁迫9 d最少，20号是唯一均大于对照的品种。在大多数辣椒品种中短期涝渍胁迫处理促进了更多同化产物向根的积累，而长期涝渍胁迫则严重影响了辣椒根部干物质的积累。敏感品种10号的根干重和根鲜重均大于其他3个处理，但是未达显著差异，耐涝品种13号胁迫3 d处理的根干重和根鲜重最大，远大于其他处理和对照，但是只有胁迫3 d与胁迫9 d处理的根干重的差异达到显著水平。

2.3  涝渍胁迫对辣椒根冠比的影响

胁迫3、6、9 d处理分别有18个、8个、10个品种的鲜重根冠比大于对照，而干重根冠比中只有14、7、4个品种。图3所示各处理平均数及根冠比高于对照的品种数变化趋势，从中可知鲜重根冠比与根鲜重、冠干重变化趋势一致，而与冠鲜重变化趋势相反，干重根冠比则与根干重变化趋势一致，与冠干重变化趋势相反。胁迫3、9 d处理后冠鲜重大于对照的品种数要远多于冠干重，而胁迫6 d处理后则较接近。根鲜重大于对照的品种数在胁迫3 d处理后与根干重相同，而在胁迫6、9 d处理后则远多于根干重。鲜重根冠比大于0.15与干重根冠比大于0.15的品种数在3个处理中完全一样，在图3中曲线重叠，胁迫3 d处理数量最多，胁迫6 d最少。

从统计学角度来看，鲜重根冠比大于对照的品种数为2而干重根冠比大于对照的品种数为14，冠鲜重大于对照的品种数为19而冠干重大于对照的品种数为2，说明涝渍胁迫3 d处理导致冠鲜重增加的原因并不是同化产物而是水分的增加，而涝渍胁迫3 d处理中根鲜重与根干重大于对照的品种数均为8，说明涝渍胁迫3 d处理促进了耐涝品种根系同化产物的增加，虽然胁迫6、9 d处理后根鲜重大于对照的品种数为14和13，但是根干重大于对照的品种数量只有5和1，长期涝渍胁迫影响了大多数辣椒品种根系生物量的积累。

2.4  涝渍胁迫对辣椒叶片叶绿素的影响

从表2可知，3个处理的叶片叶绿素SPAD

值存在规律变化：胁迫3 d>对照>胁迫6 d>胁迫9 d。20个辣椒品种胁迫6、9 d处理的叶绿素SPAD值都低于胁迫3 d与对照，并且除4号外，其他19个品种胁迫3 d处理SPAD值均为最高。除8号外，其他所有品种胁迫3 d处理SPAD值均与胁迫6、9 d处理差异显著。胁迫3 d处理后50%的品种SPAD值与对照差异显著，但是所有甜椒品种均无显著差异。对胁迫6 d处理而言，胁迫9 d处理后15个品种的SPAD值继续降低，但是均未达到显著差异，另外5个SPAD值上升的品种中只有1号差异显著。总的来看，短期涝渍胁迫促进了叶绿素SPAD值的增加，而长期涝渍胁迫则会造成叶片叶绿素SPAD值的大幅降低。

2.5  涝渍胁迫对辣椒根长的影响

所有20个品种3个涝渍胁迫处理后的根系均比对照短，胁迫9 d处理后的2号品种比对照短3.79 cm差异最大，胁迫3 d处理后的7号品种与对照差异最小。方差分析表明，除7、9、13号3个品种在胁迫3 d处理后的根长外，其他所有品种3个处理的根长均与对照差异显著。大多数品种根长呈现对照>胁迫3 d>胁迫6 d>胁迫9 d的趋势。3、4、7、14、16号5个品种胁迫9 d处理的根系虽比胁迫6 d处理长但均未达到显著差异，其他15个品种胁迫9 d处理的根系短于胁迫6 d处理且只有15号品种差异显著。所有品种胁迫3 d处理的根系都比胁迫6、9 d处理的长，并且分别有8个和13个品种达到显著差异，包括敏感品种10号和耐涝品种13号。对于敏感品种10号胁迫3 d后根长即与对照差异显著为对照的65%，但是耐涝品种13号在胁迫6 d后才与对照呈显著差异，为对照根长的72%。

2.6  涝渍胁迫对辣椒株高的影响

在20个辣椒品种中，所有品种对照的株高都高于胁迫处理，其中差异最小的为20号，比胁迫9 d处理高0.11 cm，差异最大的为13号品种比胁迫9 d处理高4.56 cm，但是只有4、12、13、17号4个品种的3个处理与对照差异显著;3个处理中分别有11个、8个、15个品种的株高与对照差异显著。涝渍敏感品种10号的3个处理之间均无显著差异，耐涝品种13号胁迫3 d与胁迫6 d之间无显著差异，而分别与胁迫9 d差异显著。

2.7  涝渍胁迫对辣椒可塑性的影响

从表2来看，涝渍胁迫对辣椒根部生长影响最大，70%的品种根长可塑性指数都超过了0.8，株高可塑性次之，叶绿素可塑性最弱。各品种根长可塑性指数变化范围较小，只有0.27，最小的为12号品种为0.69，最大的是18号品种为0.93。各品种株高可塑性指数变化范围较大，达到0.53，株高可塑性最小的为20号，为0.39，最大的为18号品种达到0.91。叶片叶绿素的可塑性指数普遍偏小，最大为19号品种的0.62，为最低17号的2倍。20個辣椒品种的根长可塑性均大于相应株高及叶绿素可塑性。

2.8  涝渍胁迫对辣椒壮苗指标的影响

壮苗指标能较客观地反映辣椒植株的生长状况和质量，在一般情况下，其值越大，种苗质量越好[23]。从20个辣椒品种在3个胁迫处理的壮苗指标来看（表2），甜椒7号品种在对照、胁迫3 d和胁迫9 d处理后壮苗指标均为最小，在胁迫6 d处理后最小的为16号品种，3个处理中最高的分别为1号、4号和11号品种。除了13号胁迫3 d处理的壮苗指标大于对照外，其余所有品种各处理的壮苗指标均小于对照，究其原因是涝渍胁迫抑制了大多数辣椒植株干物质的积累，导致了壮苗指标的减小。耐涝性强的品种壮苗指标较高，7号品种虽然在几个处理中壮苗指标均较小，但是其死苗率只有10号品种的一半，各处理中壮苗指标较高的均为耐涝性较好的尖椒和美人椒类型品种。13号品种的壮苗指标在各处理中虽然不是最高的，但是其胁迫3 d处理的壮苗指标大于对照，是唯一胁迫处理壮苗指标大于对照的品种，说明13号品种在短期涝渍胁迫下仍能维持正常生长，耐涝能力较强。

2.9  涝渍胁迫对辣椒耐涝系数的影响

为了消除品种间的差异，以各指标的耐涝系数比较各品种的耐涝性。从表3可见，根长耐涝系数和株高耐涝系数均小于100，株高耐涝系数大部分都大于90，而根系耐涝系数最大的是13号品种，达到了89.45，涝渍胁迫明显对根系的影响大于株高。叶绿素耐涝系数在胁迫3、6、9 d之间阶梯式变化相当明显，95%品种在胁迫3 d处理大于100，胁迫6、9 d均逐级下降，且品种间差距不明显。壮苗指标耐涝系数在3个处理之间也呈现阶梯式变化趋势，胁迫3 d处理后耐涝系数最小的为涝渍敏感品种10号，耐涝品种13号是唯一壮苗指标的耐涝系数大于100的品种。

2.10  涝渍胁迫对辣椒品种间及处理间形态与叶绿素SPAD值的影响

从表4可见株高不能将20个品种区分为各个类型，但是根长可以将所有品种分为3类，含有字母a的有1、2、3、4、17和20号，以尖椒类型为主，含有字母f的有5、6、8、11、12、13、14、15、16、18和19号，以美人椒和线椒为主，其余含有字母h的品种有7、9和10号，全为甜椒品种。

将所有辣椒品种3个胁迫处理和对照进行综合比较，胁迫6 d与胁迫9 d对株高的影响没有达到显著差别，但是胁迫3、6、9 d的株高和根长都显著小于对照，涝渍胁迫造成了辣椒植株的发育不良并且随着胁迫时间的延长，对根长和株高纵向生长的影响增大。而与对照相比在涝渍胁迫3 d后叶片叶绿素SPAD值迅速升高，在胁迫6 d后开始大幅下降并显著小于对照，而胁迫6 d与胁迫9 d之间差距较小。

3  讨论

3.1  短期涝渍胁迫抑制辣椒地上部分生长，促进根系同化产物相对积累

根冠比能较好地反映逆境胁迫对植株地上部和地下部生物量相互关系的影响。本研究中甜椒品种根系较弱而地上部分较为发达，无论是胁迫处理还是对照，鲜重根冠比均低于0.15，此值可以较好的将甜椒与其他类型辣椒区分开来，可以作为比较涝渍胁迫中辣椒植株根冠生物量相互关系的一个参照阈值。胁迫3 d处理后除11号和19号外其余所有品种的鲜重根冠比及70%品种的干重根冠比均比对照高，另外有70%品种的鲜重根冠比及85%品种的干重根冠比大于0.15，这说明短期涝渍胁迫在一定程度上促进了辣椒根冠比的增加，引起这种根冠比变化的原因是短期涝渍胁迫抑制了辣椒植株地上部分的生长而促进了同化产物向根系积累，从而使根系比地上部分生长快，导致根冠比增加，这与干旱胁迫对辣椒植株的影响一致[25]，但是涝渍胁迫会抑制根系的纵向伸长生长，而干旱胁迫则会导致功能根长度的增加。

对照中所有的甜椒品种和耐涝品种美人椒13号干重根冠比都低于0.15，但是13号胁迫3、6、9 d处理干重根冠比分别为0.23、0.15和0.16，均高于对照的0.14，13号3个处理的鲜重根冠比也较对照要高，涝渍胁迫促进了13号根冠比的增加。对涝渍敏感品种10号3个处理后只有胁迫3 d处理的鮮重根冠比大于对照，所有处理干重根冠比均低于0.15，但是胁迫3 d处理的根冠比为0.14仍然高于对照的0.13，而胁迫6、9 d的根冠比为0.10低于对照。究其原因，10号3个处理的根鲜重均比对照小，而13号3个处理的根鲜重均比对照高，而10号冠鲜重3个处理与对照之间差距较大而13号差距较小。短期涝渍胁迫促进了10号品种根冠比的增加，长期胁迫则抑制其发展。

3.2  耐涝能力较强的品种通过应激反应适应逆境

涝渍胁迫会严重影响辣椒植株的生长、根系的发育及生物量的累积，但与紧实胁迫[26]、盐胁迫[27]等逆境胁迫一样，辣椒并不会被动的忍受涝渍胁迫，而是会积极主动的调整自身生理代谢过程，以缓解缺氧造成的伤害，但是这种缓解能力有限，且不同的辣椒品种应对涝渍胁迫能力与自身的缺氧调控机制密切相关。叶片是植物对环境变化最为敏感的光合器官之一，其形态及解剖结构特征被认为是最能体现环境因子的影响及植物对环境的适应[28]，在涝渍胁迫3 d后辣椒叶片SPAD值发生了急剧变化，这是辣椒叶片面对涝渍逆境的一种应激反应，通过调整叶片结构来适应涝渍胁迫环境，从而影响了叶片的透光系数。耐涝品种13号不仅胁迫6、9 d处理的SPAD值与胁迫3 d处理和对照差异显著，并且胁迫3 d处理与对照之间亦差异显著。13号SPAD值在胁迫3 d后快速升高，然后急剧下降，在面对涝渍逆境胁迫时，通过快速调节叶片结构来适应涝渍胁迫。而对涝渍敏感品种10号在胁迫3、6、9 d后SPAD值与对照并无显著差异，应对逆境胁迫的能力较弱。

3.3  辣椒耐涝性评价指标的选择

在涝渍胁迫下20个辣椒品种的根长可塑性均大于相应株高及叶绿素的可塑性指标，说明根系是受涝渍胁迫最为直接和敏感的营养器官之一。根据根长可塑性的定义，如果单株间两极根长差距比较小，则根长可塑性指数就较小。在本研究中，涝渍胁迫严重抑制了辣椒根系的伸长生长，因而辣椒品种胁迫处理的根长越与对照接近，则该辣椒品种的耐涝性就应当越强，从这一点看用根长可塑性来评价辣椒品种耐涝性并不合适。在前期对辣椒耐涝性的研究中也发现当辣椒面临涝渍胁迫时耐涝性强的品种在淹水处的茎基部会产生大量不定根来获取更多氧气[20]，因而认为涝渍胁迫下应当以辣椒根系不定根的产生与否及发生的数量多少作为根系可塑性标准来评价耐涝性的强弱，而不是根长的可塑性指数。

在本研究中，13号品种的壮苗指标耐涝系数和根长耐涝系数在胁迫3 d处理后均是最好的，与我们在试验中对这些品种耐涝性的观察结果也相符，因而我们认为用根系耐涝系数和壮苗指标耐涝系数作为辣椒品种耐涝性的形态学量化评价指标比较合适。另外所有品种各个单项指标的变化幅度不同，除了13号在胁迫3 d有2个最高值以外，其他各个指标在每个处理中的排名都不同，因而用单项指标来评价辣椒的耐涝性，结果均不相同，说明辣椒的耐涝性是一个复杂的综合性状，用任何一个单项指标来评价都有片面性，下一步我们将通过主成分分析法结合隶属函数法从植株形态、生理生化反应等多方面来量化指标，综合评价辣椒耐涝性。

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