施氮量对咖啡生长及光合特征的影响

孙燕 董云萍 龙宇宙 林兴军 闫林 黄丽芳

摘  要  为探明中粒种咖啡（Coffea canephora）适宜施氮量，以其高产无性系24-2为试材，在咖啡果干物质积累高峰期设置不同施氮量处理，研究施氮量对咖啡生长及光合特征的影响。结果表明：与对照（未施氮，CK）相比，施氮能够显著提高咖啡株高、冠幅等形态指标，显著增加植株一级分枝对数、果粒数和千粒重等产量构成因子，且显著提高植株叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率等光合指标，随施氮量增加各指标总体呈增加趋势。对咖啡产量与各测定指标进行相关性分析时发现，咖啡产量与一级分枝对数、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率呈显著正相关，施氮通过提高咖啡光合能力和增加植株一级分枝对数来提高产量。综上，重视咖啡果干物质积累高峰期的氮素供应，是确保植株较高光合能力和提高产量的有效措施;仅以产量考量，N760为最佳施氮处理。本研究结果为海南中等肥力咖啡植区的氮肥施用提供理论依据。

关键词  咖啡;施氮量;生长;光合特征;一级分枝

中图分类号  S571.2    文献标识码  A

光合作用是植株干物质积累和产量形成的基础，植株产量的90%以上直接或间接来自光合同化物[1-6]。氮素是构建光合器官的关键因子，可以通过施用氮肥的方式影响氮素吸收、同化及运转，达到直接或间接影响光合作用的目的。在施氮对水稻叶片光合性状的研究中发现，相同灌溉条件下，中氮处理（240 kg/hm2）有利于提高水稻生育期叶片氮含量、净光合速率和叶面积指数，主要生育期植株光合源与产量呈显著或极显著正相关[1]，表明适宜施氮量提高叶片光合生产能力，有利于植株增产及光能利用，相关研究在小麦、玉米等[2-6]多种作物中也有报道。

咖啡是重要的热带亚热带经济作物，关于不同区域、不同咖啡品种的施氮范围前人已有报道[7-20]，然而通过在咖啡果干物质积累高峰期施氮肥，研究氮素吸收关键时期不同施氮量对咖啡光合特征的影响，以此评价施氮量还鲜有报道。前期研究表明，中粒种咖啡从开花至果熟，果实干物质积累分别在1—2月、7—9月和10—12月出现3个高峰期，而氮肥需求量较大的时期为1—2月开花坐果初期、6—9月果实、枝条和叶片旺盛生长期和10—11月果实成熟期的初期，与咖啡果干物质积累高峰期基本重叠，大量结果导致氮素消耗较大。另一方面，目前中粒种咖啡氮肥施用制度为每年在3—9月分3次施用尿素225～335 kg/hm2，在10—11月和11—12月分别施用尿素150～225 kg/hm2和75～110 kg/hm2，氮肥管理对植株需氮规律考虑较少，且施肥次数较多，增加劳动成本，穴施频繁断根也影响植株根系养分吸收。因此，本文以中粒种咖啡主栽品种24-2为试材，在咖啡果干物质积累高峰期设置不同施氮量处理，通过2个年度的田间试验，探讨施氮对咖啡生长及光合特征的影响，并分析生长因子及光合指标与咖啡产量的相关性，以期为海南中等肥力咖啡植区的氮肥施用提供理论依据。

1  材料与方法

1.1  试验地概况

试验于2015—2017年在中国热带农业科学院香料饮料研究所（18°45′N，110°13′E）进行，试验地位于海南沿海平原阶地，属热带季风海洋性气候。试验地土壤为砖红壤，耕层0～20 cm土层土壤pH 4.87，有机质16.6 g/kg、全氮1.17 g/kg、碱解氮95.06 mg/kg、速效磷80.91 mg/kg和速效钾59.77 mg/kg。

1.2  方法

1.2.1  试验设计  选用长势一致的中粒种咖啡结果株24-2为试验材料。在长45 m，宽30 m，面积1350 m2的小区进行试验，设置未施氮0 kg/hm2（CK）、低氮360 kg/hm2（N360）、中氮560 kg/hm2（N560）、高氮760 kg/hm2（N760）4个施氮处理，每个处理20株。施用氮肥为普通尿素，氮含量为46%，分别在1月（开花坐果期）、7月（果实膨大期）和10月（果实成熟期）按比例1∶2∶1施入。钾肥为氯化钾，钾含量为60%，每年施用量为300 kg/hm2，施用时间及比例同氮肥。磷肥为钙镁磷肥，磷含量为15%，每年5月施用，用量为375 kg/hm2，其他管理措施按常规。每个处理重复3次，随机排列。试验连续进行2 a。

1.2.2  测定项目  每个处理选取4株长势有代表性的植株，分别测定以下项目。（1）光合特征测定。在咖啡果实干物质积累高峰期的2月、9月和12月，选择晴朗无风天气，于上午10：00—11：00时用Li-6400便携式光合仪，选取树干中部东西南北方向结果枝上第三或第四片成熟叶片，测定植株净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率等光合特征指标。每个处理测定32片叶。

（2）形态指标测定。12月调查从主干抽生的所有结果的一级分枝数量;从植株上部、中部、下部东西南北方向随机选取一级分枝各1对，测定果节数和每个果节果粒数;测定千粒重及果粒干鲜比。

1.3  数据处理

采用Excel软件进行数据处理和制图，用DPS软件进行统计分析，在α=0.05水平进行显著性检验（LSD）。由于2 a試验结果的趋势一致，因此以2年数据的平均值进行分析。

2  结果与分析

2.1  施氮量对咖啡生长的影响

不同氮水平对中粒种咖啡生长的各形态指标影响不同。施氮处理咖啡株高和冠幅均显著高于CK（p<0.05），N360、N560、N760较CK株高分别增加12.28%、15.92%和20.73%;冠幅分别增加19.48%、29.18%和31.00%，随施氮量增加株高和冠幅呈增加趋势（图1A，图1C）。较CK处理，茎粗在N360减少3.44%，在N560和N760分别增加3.73%和3.21%，随施氮量增加各处理变幅较小，且变化趋势不明显（图1B）。施氮处理植株一级分枝对数、果粒数和千粒重均显著高于CK（p<0.05），N360、N560和N760较CK一级分枝对数分别增加26.91%、40.82%和43.46%，果粒数分别增加18.70%、36.43%和37.69%，千粒重分别增加7.55%、9.31%和13.76%，N560和N760间差异不显著。N560和N760整株果节数显著高于CK，较CK分别增加21.82%和31.88%，N360低于CK。N760果粒干鲜比显著低于其他处理（p<0.05），较CK、N360和N560分别低13.88%、10.28%和8.23%，CK、N360和N560间差异不显著。随施氮量增加一级分枝对数、果粒数和千粒重总体呈增加趋势，果粒干鲜比呈下降趋势（表1）。

2.2  施氮量对咖啡光合特征的影响

随生育期延长咖啡叶片净光合速率和蒸腾速率呈先增加后减少的趋势，气孔导度先增加然后趋向于平稳，胞间CO2浓度在生育期内的变化趋势不明显（图2）。较CK处理，施氮处理各生育期净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均显著增加，且随施氮量增加各指标均呈增加趋势，处理间以蒸腾速率差异最显著，N360在开花坐果期、果实膨大期和果实成熟期分别提高87.85%、49.44%和36.52%，N560分别提高318.69%、193.89%和161.80%，N760分别提高395.33%、228.33%和178.65%（图2A，图2B，图2D）。胞间CO2浓度在处理间的变化趋势不明显（图2C）。

2.3  咖啡产量与各测定指标的相关性分析

在形态指标中，植株产量与株高、茎粗、冠幅、果节数、果粒数、千粒重和果粒干鲜比的相关性不显著，但与分枝对数显著相关。在光合指标中，植株产量与净光合速率、气孔导度、蒸腾速率呈显著正相关，与胞间CO2浓度呈负相关（表2）。

3  讨论

施氮影响植株体内叶绿素合成和光合酶类活性，对调节光合和蒸腾起着重要作用[21-26]。增加施氮量，植株氮素积累量增加，叶片光合速率提高，有利于光合产物形成，从而提高干物质积累

同组柱状图上不同小写字母表示在0.05水平上差异显著。

I表示开花坐果期，II表示果实膨大期，III表示果实成熟期。同组柱状图上不同小写字母表示在0.05水平上差异显著。

量[23-24]，然而过量施氮会引起叶片气孔关闭变缓，使植株蒸腾作用延长，增加水分流失，进而导致植株对水分吸收变缓，最终影响植株生长[25-26]。本研究发现施氮有利于提高咖啡净光合速率等光合指标，且随施氮量增加各指标均呈增加趋势，这与水稻等植物在适宜施氮量能提高叶片光合作用的研究结果一致[1-6]。高氮处理未降低叶片光合作用，说明本研究氮肥用量不足以对咖啡叶片光合产生负效应。形态指标是研究氮素对植株生长影响的重要指标。植株果节数、果节果粒数、千粒重、果粒干鲜比和一级分枝对数等是影响咖啡经济产量的构成因子。一级分枝为咖啡主要结果枝，且分枝上结过果的果节位置一般来年不再结果，因此选择分枝长且果节间距短的咖啡品种，并培养较多的二年生一级分枝是植株获得高产的基础。本研究发现施氮有利于增加咖啡一级分枝对数和果粒数，千粒重显著高于CK，相应的果粒干鲜比低于CK，且随施氮量增加一级分枝对数、果粒数和千粒重均呈增加趋势，果粒干鲜比呈下降趋势，也说明了施氮有利于增加咖啡果干物质积累，积累量随施氮量增加而增加。这与前人氮素能显著影响中粒种咖啡新梢生长和枝条腋芽节点数[10]，而氮素缺乏影响了小粒种咖啡生长、光合特征和产量[17-18]的结果一致。

中粒种咖啡产量与株高和茎粗的相关性不显著，但与分枝对数显著相关，这与前人在小粒种咖啡上的研究结果一致[17]。咖啡枝条具有当年抽生次年结果的特性，研究调查的是包括二年生、三年生等所有结果的一级分枝，这可能是咖啡产量与分枝对数未达到极显著相关的原因。最长一级分枝决定冠幅量，咖啡最长一级分枝多集中在树干下部，而下部一级分枝结果量低，这可能是咖啡产量与冠幅相关性不显著的原因。由于光合速率测定的瞬时性等原因，植株产量与净光合速率等光合指标可能不一定有显著相关性[27]。本研究咖啡产量与胞间CO2浓度呈负相关，与其他光合指标呈显著正相关，这与大多数的研究结果一致[17， 28]。综上所述，施氮通过提高咖啡光合能力和增加植株一级分枝对数来提高产量。重视咖啡生长过程中，尤其是咖啡果干物质积累高峰期的氮素供应，是确保植株较高光合能力和提高产量的有效措施;仅以产量考量，N760为最佳施氮处理。

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