不同硒形态对玉米根系形态和养分吸收的影响

位晶 牛乐 唐宏亮

摘要 [目的]明确玉米幼苗在不同浓度Se（Ⅵ）和Se（Ⅳ）处理下根系形态和养分吸收的效应，为缺硒土壤合理补硒提供科学依据。[方法]以玉米品种郑单958为材料，采用营养液培养方法研究了不同浓度Se（Ⅵ）和Se（Ⅳ）对玉米生长和养分吸收的影响。[结果]相同硒浓度下，Se（Ⅵ）处理的玉米地上部干重显著高于Se（Ⅳ）处理;低浓度硒处理[Se（Ⅵ）≤12.50 μmol/L，Se（Ⅳ）≤25.00 μmol/L]玉米幼苗中硒含量均随硒浓度的增加而增加。相同硒浓度下，硒浓度<12.50 μmol/L时，玉米地上部Se（Ⅵ）的累積量低于Se（Ⅳ）累积量，硒浓度≥12.50 μmol/L时，玉米地上部Se（Ⅵ）的累积量显著高于Se（Ⅳ）累积量。相同硒浓度下，Se（Ⅵ）处理的玉米幼苗氮、磷、钾累积量显著高于Se（Ⅳ）处理。[结论]低浓度硒[Se（Ⅳ）≤6.25 μmol/L，Se（Ⅵ）≤12.50 μmol/L]可促进玉米生长和养分吸收，表现为根长伸长、根增粗以及氮、磷和钾累积量的增加，高浓度硒导致玉米生长受到抑制，氮、磷和钾累积量减小。

关键词 玉米;硒酸钠;亚硒酸钠;根系形态;养分吸收

中图分类号 S143.7+9文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2019）04-0153-05

Abstract [Objective]The effects of root morphology and nutrient uptake of Se（VI） and Se（IV） in different concentrations of maize seedlings were determined， which provided a scientific basis for crop remediation of seleniumenriched soils with reasonable selenium. [Method]The effects of different concentrations of Se（VI） and Se（IV） on corn growth and nutrient uptake were studied by using nutrient solution culture method. [Result]Under the same selenium concentration， the dry weight of Se（VI） treated maize was significantly higher than Se（IV） treatment; Low concentration selenium treatment [Se（VI）≤12.50 μmol/L， Se（IV）≤25.00 μmol/L]， selenium content increased with the increase of selenium concentration. At the same selenium concentration， when the concentration of selenium was<12.50 μmol/L， the accumulation of Se（VI） in the aboveground part of maize was lower than that of Se（IV）. When the concentration of selenium was ≥12.50 μmol/L， the accumulation of Se （VI） in the aboveground part of corn was significantly higher than the amount of accumulation in Se（IV）. Under the same selenium concentration， the accumulation of nitrogen， phosphorus and potassium in Se（VI）treated maize seedlings was significantly higher than that in Se（IV） treatment. [Conclusion]Low concentration of selenium [Se（IV）≤6.25 μmol/L， Se（VI）≤12.50 μmol/L] can promote the growth of maize and nutrient uptake， which is characterized by root length elongation， root thickening， nitrogen， phosphorus and potassium accumulation， high concentration of selenium. The growth of maize was inhibited， and the accumulation of nitrogen， phosphorus and potassium decreased.

Key words Corn;Sodium selenate;Sodium selenite;Root morphology;Nutrient absorption

硒是人类、动物所必需的微量元素，缺硒可引起人体某些重要的器官功能失调，进而产生病变，如克山病、大骨节病[1]。许多研究表明，硒具有防癌、抗肿瘤和抗衰老的作用[2]。虽然目前硒未被确定为高等植物必需的营养元素[3]，但它对植物的有益作用已经有了许多证明[4-5]。硒可以提高植物应对低温、干旱、高光、水害、盐害和重金属等多种非生物胁迫[6]。低浓度的硒可以提高作物的叶绿素含量，促进植物的光合作用，增强作物的抗氧化作用[4，7-8]。

植物根系既是水分和养分吸收的主要器官，又是多种激素、有机酸和氨基酸合成的重要场所，其形态和生理特性与地上部生长发育、同化产物运输与分配、产量和品质形成皆有着密切的关系[9]。植物根际会因根系分泌物营造的微生物环境而影响到土壤中硒的氧化还原转化[10]。因此，硒必然会引起植物根系形态和生理特性变化，进而影响其生长发育和养分吸收。

土壤中可供植物吸收利用的硒化合物主要是Se（Ⅳ）和Se（Ⅵ）[11]，但由于Se（Ⅳ）和Se（Ⅵ）在土壤中的迁移转化方式以及被植物根部吸收的活性位点不同[12]，它们在土壤中的移动性和毒性大小存在差异。已有研究表明，适量的硒可以促进植物生长发育，提高作物产量和硒含量，改善作物品质，增强作物的抗逆性[13-14]，抵抗某些重金属毒害及盐分胁迫;过量硒会抑制作物生长，甚至产生毒害作用[15-17]。目前，国内外对植物硒的研究主要集中在土壤施硒或叶面喷硒开发富硒植物，以满足缺硒地区人体健康对硒的需求[18-21]，或筛选出高富硒作物用于硒毒害土壤的植物修复[22]。但关于硒形态对生物有效性方面的研究较少[10]，笔者以玉米（Zea mays L.cv.‘ZD958）为研究对象，采用营养液培养的方法，研究不同浓度Se（Ⅵ）和Se（Ⅳ）对玉米根系形态和养分吸收的双重效应，以期为合理补硒和硒污染土壤的作物修复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 植物培养

挑选健康饱满玉米种子（郑单958，Z.mays L.cv.ZD958），用10%（V/V）H2O2 表面消毒10 min后，置于2层湿润的滤纸上，室温下避光培养3 d。待种子萌发，叶完全展开，选取地上部和根系发育一致的幼苗，去离子水將根冲洗干净后，移栽到含有2.0 L的营养液中进行培养（每盆3棵苗）。营养液成分如下：Ca（NO3）2  2 000 μmol/L、KH2PO4 250 μmol/L、K2SO4 750 μmol/L、MgSO4  650 μmol/L、KCl 100 μmol/L、H3BO3 10 μmol/L、ZnSO4 0.5 μmol/L、MnSO4 0.5 μmol/L、CuSO4 0.2 μmol/L、（NH4）6Mo7O24 0.01 μmol/L、EDTA-FeNa 100 μmol/L。营养液pH用0.05 μmol/L的盐酸或氢氧化钠调至5.8，每隔5 d更换一次营养液，昼夜连续通气。硒以亚硒酸钠[Se（Ⅳ）]和硒酸钠[Se（Ⅵ）]的形式加入，设5个浓度处理（0、6.25、12.50、25.00、50.00 μmol/L），每个处理设4个重复，完全随机排列，每3 d改变盆的位置，以最大化消除环境的效应。植物按如下条件培养：光照时间（昼夜14 h/10 h），昼夜温度28/22 ℃，光照强度300 μmol/（m2·s），相对湿度75%～85%。出苗后第22天收获，分别测定各处理苗干重，根干重，根形态参数（总根长、根表面积、平均根直径、根体积），地上部氮、磷、钾和硒含量，以评价不同形态硒对玉米生长和养分吸收的影响。

1.2 测定指标和方法

1.2.1 植物生物量测定。植物收获时，用剪刀从根茎交界处剪取地上部，在105 ℃下杀青30 min后，75 ℃烘干72 h至恒重后称干重（g）;根样冲洗干净后，直接装入塑封袋中，于-20 ℃下保存供根系扫描分析用。根质量比=根干重/（根干重+苗干重）×100%。

1.2.2 根系参数测定。取冷冻保存的根系，解冻后用EPSON根系扫描仪（EPSON GT-X900）进行扫描。扫描后用WinRHIZO 2009 Pro根系分析软件进行根系图像分析，获得总根长、根表面积、平均根直径、根体积等根形态参数。

1.2.3 地上部硒含量测定。准确称取研磨好的样品0.1 g，采用“湿灰化法”（HNO3∶HClO4=8∶2）消化，ICP-AES确定消煮液中的硒浓度[23]。

1.2.4

地上部氮、磷、钾含量测定。烘干的玉米植株样品用粉碎机研磨成细粉状，过1 mm筛，称取约0.3 g，用H2SO4-H2O2消化样品。消化液氮浓度用凯氏定氮仪测定[24];磷浓度用钒钼黄比色法测定[25];钾浓度采用火焰光度法测定。

1.3 数据统计分析

采用SPSS 13.0 for Windows（September 2004，SPSS Inc.，USA）对数据统计分析。独立样本t检验用于比较2种硒形态之间的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 不同硒形态对玉米生物量积累和分配的影响

由图1可以看出，6.25 μmol/L的Se（Ⅵ）处理明显增加了玉米的苗干重和根干重，随着硒浓度的增加，玉米苗干重和根干重呈现明显下降的趋势。就Se（Ⅵ）处理而言，硒浓度≤12.50 μmol/L时，苗干重比不施用硒的对照高15.30%;6.25 μmol/L的Se（Ⅳ）处理苗干重比对照高3.30%。相同硒浓度下，Se（Ⅵ）处理的玉米苗干重均高于Se（Ⅳ）处理。当硒浓度<25.00 μmol/L时，Se（Ⅳ）处理的玉米根干重显著高于Se（Ⅵ）处理（P<0.01）;但硒浓度≥25.00 μmol/L时，Se（Ⅳ）处理的玉米根干重与Se（Ⅵ）处理无显著差异。随硒浓度的增大，根质量比稳定增加，Se（Ⅳ）处理的玉米根质量比显著高于Se（Ⅵ）处理（P<0.01）。

2.2 不同硒形态对玉米根系形态的影响

从图2可以看出，6.25 μmol/L的Se（Ⅳ）处理的玉米总根长、根表面积和根体积较不施用硒的对照明显高。随着硒浓度的增加，玉米的总根长、根表面积和根体积减小;Se（Ⅵ）处理的玉米总根长、根表面积和根体积表现出随硒浓度的增加先增大后减小的趋势。同等硒浓度处理条件下，硒浓度为6.25 μmol/L时，Se（Ⅳ）处理的玉米总根长、根表面积分别比Se（Ⅵ）处理高2.99%和4.85%;当硒浓度≥12.50 μmol/L时，Se（Ⅳ）处理玉米总根长、根表面积明显低于Se（Ⅵ）处理（P<0.05）;硒浓度为6.25 μmol/L，Se（Ⅳ）处理的玉米根体积明显高于Se（Ⅵ）处理（P<0.05）;当硒浓度≥12.50 μmol/L，Se（Ⅳ）处理的玉米根体积与Se（Ⅵ）处理间无明显差异。Se（Ⅳ）处理的玉米总根长、根表面积在浓度6.25 μmol/L时最大，Se（Ⅵ）处理的玉米根体积在浓度12.50 μmol/L时最大。

随硒浓度的增加，Se（Ⅵ）处理的玉米平均根直径呈现先增后减小的趋势;Se（Ⅳ）处理的玉米平均根直径随硒浓度的增加呈现稳定增加的趋势。相同硒浓度下，Se（Ⅳ）处理的玉米平均根直径显著高于Se（Ⅳ）处理（P<0.05）。

2.3 不同硒形态对玉米养分元素积累的影响

从图3可以看出，玉米的氮、磷和钾累积量均随硒浓度的增大呈先增大后减小的趋势，峰值均出现在6.25 μmol/L。同等硒浓度处理下，Se（Ⅵ）处理的玉米氮累积量均显著大于Se（Ⅳ）处理（P<0.001），如6.25、50.00 μmol/L Se（Ⅵ）处理的玉米氮累积量分别比Se（Ⅳ）处理上升了19.81%和63.82%。对Se（Ⅵ）处理而言，硒浓度≤12.50 μmol/L时，Se（Ⅵ）处理的玉米氮累积量高于对照，硒浓度>25.00 μmol/L时，Se（Ⅵ）处理的玉米氮累积量小于对照;除6.25 μmol/L Se（Ⅳ）处理的玉米氮累积量高于对照外，其余浓度的Se（Ⅳ）处理的玉米氮累积量均小于对照。同等硒浓度处理下，Se（Ⅵ）处理的玉米磷累积量均大于Se（Ⅳ）处理，如25.00、50.00 μmol/L Se（Ⅵ）处理的玉米磷累积量分别比Se（Ⅳ）处理上升了62.66%和71.02%。硒浓度≤6.25 μmol/L时，Se（Ⅵ）处理与相应Se（Ⅳ）处理的玉米磷累积量无明显差异;硒浓度>6.25 μmol/L时，Se（Ⅵ）处理的玉米磷累积量显著高于相应Se（Ⅳ）处理（P<0.05）。同等浓度处理下，Se（Ⅵ）处理的玉米钾累积量显著高于Se（Ⅳ）处理（P<0.01），如25.00、50.00 μmol/L Se（Ⅵ）处理分别比Se（Ⅳ）处理高了57.18%、66.78%。

2.4 不同硒形态对玉米地上部硒含量和累积量的影响 从图4可以看出，玉米地上部硒含量随硒浓度的增大呈现先增大后减小的趋势，Se（Ⅵ）处理和Se（Ⅳ）处理的峰值分别出现在12.50、25.00 μmol/L。硒浓度<50.00 μmol/L时，Se（Ⅵ）处理的硒含量显著低于相应Se（Ⅳ）处理（P<0.001）;硒浓度为50.00 μmol/L时，Se（Ⅵ）处理的硒含量显著高于相应Se（Ⅳ）处理（P<0.001）。玉米地上部的硒累积量均随硒浓度的增大呈现先增大后减小的趋势，Se（Ⅵ）处理和Se（Ⅳ）处理的硒累积量峰值均出现在12.50 μmol/L。硒浓度<12.50 μmol/L时，Se（Ⅳ）处理的硒累积量显著高于相应Se（Ⅵ）处理（P<0.001）;硒浓度≥12.50 μmol/L时，Se（Ⅳ）处理的硒含量显著低于相应Se（Ⅵ）处理。

3 结论与讨论

大多数重金属对植物都有一定的毒害作用，而植物首先受害的是根尖。重金属抑制细胞分裂和伸长导致植物根伸长受阻[26]。Yi等[27]对蚕豆根基细胞的研究表明，低浓度Se（Ⅳ）（<10.0 mg/L）有利于根系的生长;而高浓度Se（Ⅳ）可以减缓根尖细胞的分裂速度，抑制根系生长。吴雄平等[28]对小白菜的研究表明，当Se（Ⅳ）含量低于20.00 mg/kg时对根伸长的影响不明显，但使根系变粗，当Se（Ⅵ）含量低于2.50 mg/kg能促进小白菜根系伸长和增粗。该研究结果表明，低浓度Se（Ⅳ）（≤6.25 μmol/L）和Se（Ⅵ）（≤25.00 μmol/L）能促进根系伸长和增粗，高浓度的Se（Ⅳ）和Se（Ⅵ）均抑制玉米根系的生长，但使玉米根变粗。Cartes等[29]对黑麦草的研究结果表明，Se（Ⅵ）≤1.0 mg/kg能够显著促进黑麦草的生长，Se（Ⅳ）≤10.0 mg/kg对黑麦草无显著影响，高于此浓度后，黑麦草各生长参数随硒浓度的增加而呈明显下降的趋势。Hawrylak-Nowak[30]对生菜的研究表明，Se（Ⅵ）≥20 μmol/L和Se（Ⅳ）≥15 μmol/L处理显著降低了生菜的生长。该研究结果表明，Se（Ⅵ）≤12.50 μmol/L和 Se（Ⅳ）≤6.25 μmol/L显著提高了玉米的苗干重，促进了玉米生长，高浓度的Se（Ⅵ）和Se（Ⅳ）抑制了玉米生长。

该研究结果表明，在低硒浓度下[Se（Ⅵ）≤12.5  μmol/L、Se（Ⅳ）≤6.25  μmol/L]，玉米氮累积量在对照水平以上，高于以上浓度的硒处理使玉米苗氮累积量减少。Owusu-Sekyere等[31]发现，Se（Ⅵ）处理对苜蓿苗氮含量影响不显著。Kopsell等[32]报道Se（Ⅵ）处理使小白菜磷含量减少。Ramos等[33]对莴苣的研究表明，Se（Ⅳ）处理减少了磷的积累，而Se（Ⅵ）处理下的磷保持不变。该研究发现，6.25 μmol/L的Se（Ⅳ）处理导致地上部磷累积量增加，随着硒浓度的增加，磷累积量明显下降，低浓度[Se（Ⅵ）≤12.5 μmol/L]处理的磷累积量增加，高浓度Se（Ⅵ）处理的磷累积量减少;Se（Ⅳ）处理的磷累积量低于Se（Ⅵ）处理。Kopsell等[32]和 Feng等[34]报道Se（Ⅵ）或Se（Ⅳ）的添加增加了钾浓度。Hawrylak-Nowak[35]报道Se（Ⅳ）的毒性可以降低玉米幼苗中的钾含量。该研究中，低浓度Se（Ⅵ）（≤25.00 μmol/L）和Se（Ⅳ）（≤6.25 μmol/L）增加了玉米幼苗的钾累积量，高浓度Se（Ⅵ）和Se（Ⅳ）处理降低了钾累积量。

作物对Se（Ⅵ）的吸收速度远高于Se（Ⅳ）[36]，并且作物吸收的Se（Ⅵ）可以全部毫無变化地转运到地上部[37]。印度芥菜的根系仅将10%的Se（Ⅳ）吸收并转运到地上部分，却可把85%以上的Se（Ⅵ）快速转运到地上部[其吸收速度为Se（Ⅳ）的2倍多][38]。该研究结果表明，硒浓度<12.50 μmol/L时，Se（Ⅳ）处理的玉米地上部硒累积量显著高于相应Se（Ⅵ）处理;硒浓度≥12.50 μmol/L时，Se（Ⅳ）处理的硒含量显著低于相应Se（Ⅵ）处理，表明玉米对硒的吸收在很大程度上依赖于硒供应的形态。

综合来看，该研究结果表明，低浓度Se（Ⅳ）和Se（Ⅵ）处理可以促进玉米生长，高浓度Se（Ⅳ）和Se（Ⅵ）处理抑制玉米生长;Se（Ⅵ）处理的玉米幼苗氮、磷、钾累积量显著高于Se（Ⅳ）处理，说明Se（Ⅳ）处理抑制玉米幼苗养分吸收作用大于Se（Ⅵ）处理。

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