新株型杂交稻高产群体特征分析

蔡之军 叶立华 方军 等

摘要 以新株型杂交稻嘉优中科1号为供试材料，2016、2017年采用高产栽培措施构建超高产（产量≥13.5 t/hm2）、高产（13.5 t/hm2>产量≥12.0 t/hm2）和对照（12.0 t/hm2>产量≥10.5 t/hm2）3个产量群体。对各个产量群体的产量构成特征、茎蘖生长动态、叶面积动态及构成、干物质积累转运等地上部特征进行追踪调查。结果表明，与高产和对照群体比较，超高产群体的总颖花量极显著提高，结实率和千粒重差异不显著;临界期—拔节期有效分蘖的超高产群体茎蘖增加平缓、无效分蘖发生少、高峰苗低、茎蘖衰减平缓、成穗率高。此外，超高产群体的叶面积指数、抽穗期后干物质积累量、收获指数均显著提高。

关键词 新株型杂交稻;超高产;群体特征

中图分类号 S511文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2019）04-0053-04

Abstract With Jiayouzhongke 1 as the test material， three yield populations were established by highyield cultivation measures in 2016 and 2017， which were superhighyield population （yield≥13. 5 t/hm2）， highyield population （13. 5 t/hm2> yield ≥12.0 t/hm2） and CK（12.0 t/hm2>yield≥10.5 t/hm2）. We investigated the yield component characteristics， tillering growth dynamics， leaf area dynamics and composition，dry matter accumulation and partition and other characters of aboveground part. Results showed that compared with highyield population （HYF） and CK， superhighyield population （SHYF）had extremely significant higher total spikelets， but its seedsetting rate and 1 000 grain weight showed no significant differences. During effective tillering critical periodjointing stage， SHYF showed smooth increase of stem tillers， less ineffective tillering， low peak seedlings， smooth tillers attenuation， high earbearing tiller percentage. Besides， the leaf area index， dry matter accumulation after heading stage and harvest index of SHYF were all significantly enhanced.

Key words Newtype hybrid rice;Superhigh yield;Population characteristics

水稻是我国最重要的粮食作物，当前我国水稻生产面临着播种面积不断减少的下行压力，因此稳定和提高总产仍然要靠提高单产来实现[1-2]。20世纪50年代利用矮源基因和70年代利用杂种优势使我国水稻单产发生2次革命性飞跃[3]。现阶段育种家和遗传家希望与优势利用相结合通过对水稻的植株形态结构进行改良，实现产量第3次飞跃[4]。

水稻生产必须坚持良种良法原则，良种需良法。如果没有良种配套的栽培技术，良种对生产的作用将受到极大的限制[5]。因此，近年来水稻超高产育种与栽培研究同样备受国内外科学家关注。如日本的“逆753”人类计划，国际水稻所的新株型育种计划及中国的超级稻计划等[6]。目前我国超级稻育种取得了重大进展，出现了平均产量高达15.0 t/hm2的报道，显示了超级稻品种巨大的增产潜力。但是，大多数超级稻品种的示范田与生产田（农民田）差异大，地区间和年份间产量表现明显的不稳定性，高产表现重演性差[7]。这主要是因为人们对超高产品种的生长规律不清楚，未采用与之配套的超高产栽培技术。由浙江省嘉兴市农业科学研究院（所）、中国科学院遗传与发育研究所联合选育的新株型（携带新株型关鍵基因IPA2）籼粳交杂交稻嘉优中科1号（沪审稻：2016004）。目前，嘉优中科1号高产栽培及管理技术常见报道，但其超高产群体的特性特征及形成机制的研究却鲜见报道。为深入了解嘉优中科1号超高产群体特性特征及其形成机制，笔者连续2年通过调控栽培措施构建了嘉优中科1号不同的高产群体，以生产田为对照，研究不同群体产量构成、茎蘖动态、叶面积指数动态、后期干物质生产和积累等特性，提出了嘉优中科1号超高产形成的形态指标和关键技术，以期为该品种的超高产栽培和生产提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料嘉优中科1号由浙江省嘉兴市农业科学研究院（所）、中国科学院遗传与发育生物学研究所联合选育。其主茎总叶数为18叶，伸长节间为6个。

1.2 试验设计及栽培管理

1.2.1 超高产田栽培。试验于2016、2017年在浙江省嘉兴市农业科学研究院（所）试验农场进行。采用湿润育秧方法育秧，秧龄为20 d左右，移栽时叶龄为3.4叶左右，带蘖数0.43～0.57个，栽插株行距为28.0 cm×26.7 cm，每穴1棵种子苗。施纯氮300 kg/hm2（按基蘖肥∶穗粒肥=6∶4施用），施过磷酸钙900 kg/hm2（按基蘖肥∶穗粒肥=6∶4施用），施钾肥（含60% K2O）450 kg/hm2（按基蘖肥∶穗粒肥=5∶5 施用）。定植后采用湿润灌溉为主，建立浅水层;群体茎蘖数达到够苗数的80%时搁田，控制无效分蘖发生;抽穗扬花期保持田间2～3 cm水层，灌浆结实期间歇灌溉，干湿交替;收割前7 d断水搁田。按超高产栽培要求防治病虫害。

1.2.2 高产田栽培。采用湿润育秧方法育秧，秧龄为20 d左右，移栽时叶龄为3.4叶左右，带蘖数0.43～0.57个，栽插株行距为16.7 cm×23.3 cm，每穴2个种子苗。施纯氮270 kg/hm2（按基蘖肥∶穗粒肥=6∶4施用），施过磷酸钙（12%）750 kg/hm2（按基蘖肥∶穗粒肥=6∶4施用），施钾肥（含60% K2O）360 kg/hm2（按基蘖肥∶穗粒肥=5∶5施用）。茎蘖数达到够苗数90%左右时排水搁田;抽穗扬花期保持田间2～3 cm水层，直至成熟实行干湿交替，收割前7 d断水搁田。按超高产栽培要求防治病虫害。在连片超高产田外选取农户种的嘉58田块作为对照，对照田块的栽培管理为湿润方法育秧，秧龄20 d左右，移栽叶龄3.4叶左右，栽插株行距为16.7 cm ×23.3 cm，每穴2个种子苗。施纯氮210 kg/hm （按基蘖肥∶穗粒肥=7∶3施用），施过磷酸钙600 kg/hm2（全部基施），施钾肥（60% K2O）300 kg/hm （按基蘖肥∶穗粒肥=5∶5 施用）。茎蘖数达到够苗数时排水搁田，拔节至成熟期干湿交替，按一般生产田要求防治病虫害。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 茎蘖动态。待3个产量群体的秧苗成活后，每个产量群体选择3个观察点供点观察，每个观察点选取茎蘖生长较一致的10穴进行定期观察。在移栽后5 d开始调查，每隔5 d调查1次茎蘖数，成熟期统计成穗率[8]。

1.3.2 叶面积指数及干物质积累。以3个产量群体取10穴为1个样本，每样本分解为绿叶、枯叶、茎、鞘和穗（抽穗以后），分别于移栽期、够苗期、高峰苗期、拔节期、抽穗期、乳熟期（齐穗后15 d）、蜡熟期（齐穗后30 d）、成熟期（收获前1 d）对每个产量群体测定叶面积和干物质重（成熟期将籽粒与枝粳分开，计算收获指数），用 Li-3000A型自动叶面积仪测量叶面积[9]。在抽穗期测定叶面积时，将叶面积分为所有茎蘖的叶面积（总叶面积）、有效茎蘖的叶面积（有效叶面积）和有效茎蘖顶3叶的叶面积（高效叶面积）[10]。每次测定重复3次。

1.3.3 产量。成熟期调查3个产量群体各50穴计算有效穗数，取10穴考察穗部性状，3次重复，计算每穗粒数、实粒数、结实率;各产量群体中采用10点法，每点收割1.0 m2并晾晒籽粒，取3组1 000粒干种子计算千粒重。对3个产量群体人工收割脱粒实收记产。

1.4 数据处理

采用DPS软件对结果进行统计与分析[11]。

2 结果与分析

2.1 不同群体的产量及其构成因素比较

由表1可知，对照生产田（12.0 t/hm2>产量≥10.5 t/hm2）、高产田（13.5 t/hm2>产量≥12.0 t/hm2）、超高产田（产量≥13.5 t/hm2）连续2年实测产量的平均值为10.757、12.409、13.677 t/hm 超高产田较生产田（对照）、高产田增产27.14%和10.21%，差异极显著，理论产量表现相似趋势。就总颖花量而言，超高产田68 614.41×104/hm 高产田62 345.45×104/hm 生产田58 271.12×104/hm 较生产田、高产田的增幅分别为12.49%和10.05%;与生产田、高产田相比，增穗增产占4.70%和3.25%，增粒增产占17.75%和8.27%，结实率、千粒重略减。由此可见，3个群体的产量差异主要由群体的每穗粒数、穗数造成，且穗粒数较穗数增产效应大。

2.2 不同产量群体的茎蘖动态及成穗率

由图1可知，超高产田在移栽后第25 d茎蘖总数达到够苗数，高产田、生产田在移栽后第28、31 d实现够苗数，超高产田较高产田、生产田提前3、6 d达够苗数。移栽—够苗数期超高产田日增茎蘖数为13.56×104/hm 高产田为11.75×104/hm 生产田为10.58×104/hm 超高产田茎蘖发生率分别高出14.78%和27.85%，差异极显著。就超高产田而言，约在移栽后35 d达高峰苗期，高产田和生产田约在第40、45 d出现高峰苗期，超高产田较高产田、生产田分别提前5、10 d发生。在实现有效穗数后，超高产田共有55 d、高产田共有45 d、生产田共有38 d茎蘖数保持在420×104/hm2以上，超高产田显著长于高产田和生产田。

总体而言，在够苗期前，超高產田茎蘖发生速率明显高于高产田、生产田，而高产田和生产田在够苗后，生产田的茎蘖发生速率表现为V生产田>V高产田>V超高产田，高峰苗数生产田亦表现最多。在发生高峰苗后，超高产田茎蘖下降速率较高产田和生产田小，表现平缓，此时生产田茎蘖下降速率最快，高产田次之，最终成穗数超高产田略高于高产田，高产田略高于生产田，最终成穗率为：超高产田>80%，80%>高产田>70%，而生产田≈68%，超高产田较高产田、生产田分别高7.69%、16.53% 。

2.3 不同产量群体的叶面积指数、叶面积构成及干物质积累

由图2可知，从移栽期至拔节期，超高产田与高产田、生产田的叶面积指数呈线性增大，且生产田的增加速度略快，在拔节期，生产田的叶面积指数达到7.52，高产田和超高产田分别为7.25和7.09;在抽穗期3个产量群体的叶面积指数达最高值，以超高产田的叶面积指数最高（7.93），较高产田、生产田分别高3.32%和5.12%，差异显著;此后，乳熟、蜡熟和成熟期的叶面积指数均呈现超高产田>高产田>生产田，3种群体之间差异极显著，抽穗后的叶面积指数均在衰减，衰减率表现为超高产田<高产田<生产田，超高产田的叶面积指数后期变化较为平缓。由表2可知，抽穗期不同群体的最高、有效和高效叶面积指数以超高产田最高，高产田次之，生产田最低，有效、高效叶面积率超高产田达95.08%和43.23%，分别比较高产田、生产田高2.20%、5.31%和3.60%、45.26%。

2.4 茎鞘物质输出、运转及收获指数

由表4可知，抽穗期—乳熟期超高产田的单茎茎鞘物质输出量、输出率及转运率均显著高于高产田和生产田;乳熟—成熟期3个群体单茎茎鞘物质的输出量都为负值，表现出物质回运的现象，且超高产群体的回运最显著;抽穗—成熟期超高产田块单茎茎鞘物质输出量、输出率和转运率均显著低于高产田和生产田。由此可见，超高产田在籽粒灌浆前、中期（抽穗-乳熟期）以较高茎鞘贮藏物质的输出与转运，满足籽粒库容的有效充实;在籽粒灌浆后期（乳熟—成熟期）以较多的光合物质，进一步补充使籽粒充实，同时以充足的物质供茎鞘再度充实籽粒，确保茎秆后期处于活熟状态。3个群体的收获指数均超过50%，超高产田高达52.33%，分别较高产田、生产田高1.35%和3.72%，差异显著。

3 讨论

3.1 超高产群体特征

该试验条件下，与高产、生产群体相比，新株型杂交稻嘉优中科1号超高产群体的基本特征为：茎蘖动态、物质积累均表现为“前低、中稳、后高”，即拔节期前不同群体的生长量差异小，抽穗期（中期）的生长量与高产田、生产田接近，抽穗至成熟期的物质积累能力（叶面积指数、叶面积构成和干物质量）显著高于高产田、生产田;其产量构成上表现为足粒（每穗颖花数）与稳穗（达到一定穗数）;在源、库、流特征方面表现为高输出量、高输出率、高运转率及高收获指数。

3.2 超高产群体的形成特征

该试验结果表明，与高产田、生产田相比，新株型杂交稻嘉优中科1号超高产田的总颖花量明显增加，且颖花量的增加主要在于每穗颖花数的增加。前人研究表明，水稻超高产总库容的扩大主要在于每穗粒数的增加，因为单位土地面积穗数的增加终究是有限的，扩库最终还是要通过增加每穗粒数来实现[12]。因此，在保证一定穗数基础上，通过增加穗粒数来扩大库容，这是实现水稻超高产的技术途径[7]。该研究表明，茎蘖发生率、成穗率超高产田显著高于高产田、生产田;抽穗至成熟超高产田的叶面积指数、有效叶面积指数及高效叶面积指数明显高于高产田和生产田;拔节至成熟超高產田的物质积累、茎蘖物质输出量、输出率，运转率及收获指数高于高产田和生产田。

3.3 高产超高产栽培技术

近年来，农业农村部一直致力于

水稻各项高产栽培技术的研究。而随着研究的不断推进，水稻新的高产栽培技术不断在生产中发挥作用[13]。该试验结果表明，要构建新株型杂交稻嘉优中科1号要实现超高产群体，必需通过扩库、强源、壮根、促流、攻粒是最主要途径。其关键栽培技术为：①培育多叶蘖壮秧，提高群体起点质量;②在有效分蘖临界叶龄期准时够苗及时搁田，有效控制群体无效分蘖数量;③定量及时施肥，穗肥应提前施用，促早发，攻大穗;④灌浆至成熟始终保持干湿交替灌溉，保根护叶，促进群体地上部与地下部的“物质流”协调通畅。

参考文献

[1] HORIE T，SHIRAIWA T，HOMMA K，et al.Can yields of lowland rice resume the increase that they showed in the 1980s？[J].Plant Prod Sci，2005，8（3）：259-274.

[2] 于林惠，李刚华，徐晶晶，等.基于高产示范方的机插水稻群体特征研究[J].中国水稻科学，2012，26（4）：451-456.

[3] ZHANG Q F.Strategies for developing Green Super Rice[J].Proc Natl Acad Sci USA，2007，104（42）：16402-16409.

[4] 冷语佳，钱前，曾大力.水稻理想株型的遗传基础研究[J].中国稻米，2014，20（2）：1-6.

[5] 黄成娟.利用农业资源保障我国粮食安全的思路[J].经济纵横，2008（7）：71-73.

[6] 杨建昌，杜永，吴长付，等.超高产粳型水稻生长发育特性的研究[J].中国农业科学，2006，39（7）：1336-1345.

[7] 张洪程，吴桂成，李德剑，等.杂交粳稻13.5 t/hm2 超高产群体动态特征及形成机制的探讨[J].作物学报，2010，36（9）：1547-1558.

[8] 蔡之军，周德银，高荣村，等.光身型粳稻嘉 58 籽粒灌浆特性分析[J].浙江农业学报，2015，27（7）：1117-1121.

[9] 李刚华，张国发，陈功磊，等.超高产常规粳稻宁粳 1 号和宁粳 3 号群体特征及对氮的响应[J].作物学报，2009，35（6）：1106-1114.

[10] 韦还和，李超，张洪程，等.水稻甬优12超高产群体分蘖特性及其与群体生产力的关系[J].作物学报，2014，40（10）：1819-1829.

[11] 朱德峰，林贤青，曹卫星.超高产水稻品种的根系分布特点[J].南京农业大学学报，2000，23（4）：5-8.

[12] 韦还和，姜元华，赵可，等.甬优系列杂交稻品种的超高产群体特征[J].作物学报，2013，39（12）：2201-2210.

[13] 周昌洪.高产群体质量栽培技术在水稻的应用[J].农技服务，2016，33（5）：87.