3种盐生植物对盐渍响应及利用的研究进展

敖雁 吴启

摘要 海蓬子（S.bigelovii）、碱蓬（S.glauca）和三角叶滨藜（A.triangularis）都为具耐盐碱等特点的盐生植物，且对盐渍土有很好的生物修复功能。为了阐述3种不同类型的盐生植物对盐渍响应的生理机制的异同，从评价植物耐盐性的生长发育、光合特性、色素含量及离子含量和吸收等相关指标出发，综述了这3种盐生植物对盐渍的响应及利用的研究进展，揭示其不同的耐盐机制，为海水蔬菜开发、推进盐土农业可持续发展等提供必要的理论依据。

关键词 盐生植物;耐盐性;盐渍响应;利用

中图分类号 Q945文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2019）04-0040-06

Abstract S. bigelovii，S. glauca and A. triangularis are halophytes with salt and alkali resistance， and they have a good function to saline soil in bioremediation. In order to elucidate the similarities and differences in physiological mechanisms of three different halophytes in response to salt stress， the index of growth， photosynthetic characteristics， pigment content and ion content or absorption were evaluated. The progress on response and utilization to salinity in three halophytes was reviewed to further reveal the different salttolerance mechanisms and then provide the necessary theoretical basis for the development of seawater vegetables and the sustainable agricultural development of saline soil.

Key words Halophytes;Salt tolerance;Salinity response;Utilization

土壤鹽碱化是影响全球农业生产和生态环境的重要问题，目前盐碱地约占全球陆地面积的25%，有研究预测2050年全球盐碱化耕地比例可能达到50%[1-2]。土壤盐碱化不仅造成资源的破坏、农业生产的巨大损失，还对生物圈和生态环境构成严重的威胁，具体可以表现在环境和经济两方面。但迄今为止，我国仍有80%左右盐渍土尚未得到开发利用，土壤盐渍化已成为限制我国农业生产的最大障碍[3]。

目前国内盐碱地改良利用方法主要有物理改良、水利改良、化学改良和生物改良。其中生物措施被普遍认为是最有效的改良途径。生物改良盐碱地是指在盐碱地种植耐盐盐生植物，把盐分控制在植物根系土层以下的土壤中以增加土壤有机质含量，达到逐步改善土壤物理化学性质的效果。因此，筛选培育耐盐碱能力强的盐生植物，是解决全球土壤盐碱化的有效途径[2]。而盐生植物是指生长在盐土上的天然植物，目前已成为国内外生产的驯化对象[4]，其不仅能够有效利用盐碱地资源，还可以改善和修复盐碱地土壤质量，因此耐盐经济植物的开发和利用显得日益迫切且前景广阔[5]。

海蓬子、碱蓬和三角叶滨藜都为一年生藜科草本植物，都是具有耐盐碱特点的盐生植物。海蓬子耐盐极限达5%氯化钠浓度。欧洲海蓬子一般生长于盐沼地、盐湖旁及海滩，在我国辽宁、甘肃、河北、陕西、宁夏、山东、山西、江苏等省区都有出产。2009年，段代祥[6]就提出海蓬子既能利用海水灌溉，又能修复海水污染，将开发利用沿海滩涂及保护海洋生态系统带来巨大的生态和经济价值。盐地碱蓬是一种典型的盐碱地指示植物，特别喜欢生长在浙江、江苏、山东、河北、辽宁等沿海地带，内陆的黑龙江、新疆、青海、内蒙古等地的湖边、泡泽边和盐碱地上也适合碱蓬的生存[7]。当土壤含盐量在1%左右且较湿润时碱蓬生长最为繁茂，在含盐量高于2%的土壤中仍可生长[8]。盐地碱蓬有改善土壤孔隙度、容重等物理性质和含水量的功能[9]，在不同类型盐碱地上种植碱蓬后，土壤的化学性质均得到一定程度的改善。除此之外，碱蓬对改良土壤微生态环境还有着良好的效果，且改良效果与修复年限、土壤质地和含盐量等密切相关[10]。三角叶滨藜，在盐度较低的环境对其生长影响不大，可用海水浇灌，轻度的盐胁迫可以促进其植株的生长和产量的提高[8]，近年来在我国的新疆、青海、宁夏等地均先后引进滨藜，具有很大的发展潜力[11]。原产于美国中西部地区的四翅滨藜（Atriplex canescens），能够适应干旱、贫瘠的土地，且生长速度快，被大范围地用于牧场土壤改良和控制水土流失等领域[12]。

在以上3种盐生植物中，前人关于碱蓬盐渍响应方面的研究较多，海蓬子次之，而有关滨藜的研究极少。据前人的研究，海蓬子的耐盐能力强于碱蓬，碱蓬强于三角叶滨藜[5]。因此，笔者选择抗盐能力有一定差异的3个不同层次的盐生植物，从生长发育、光合特性、色素含量、离子含量和吸收等方面分别阐述了这3种盐生植物对盐渍响应差异及应用的研究进展。

1 3种盐生植物对盐渍的响应

1.1 生长发育

关于海蓬子最适生长盐度的研究，普遍认为低浓度的氯化钠胁迫可促进北美海蓬子的生长，但当浓度超过最适生长盐度时，各项生长指标均显著下降。有报道认为300 mmol/L NaCl[13-14]、50%浓度左右的海水[15]、50～200 mmol/L NaCl[5，16]、500 mg/L NaCl的制革工业废水[17]等为其最适生长盐度。花期盐胁迫环境下，10‰ NaCl 浓度较为显著地促进其生长，40‰ NaCl浓度则显著地抑制其生长[18]。王茂文等[14]认为NaCl浓度超过300 mmol/L，各项指标与对照相比均显著下降。关于碱蓬，顾寅钰等[19]认为100 mmol/L 的NaCl浓度对碱蓬的生长有促进作用。Parida等[20]则认为200 mmol/L NaCl时其相对生长率（RGR）达到最佳值，而在高盐浓度下受抑制。在水培条件下，郭建荣等[21]发现随NaCl浓度加大，盐地碱蓬根系鲜重、干重、根尖数、总长度、表面积、总体积呈先升高后下降趋势，其中，最大值出现在200 mmol/L NaCl处理下，而600 mmol/L NaCl处理极显著抑制了盐地碱蓬根系鲜重、干重及根尖数，同时显著降低了根系的总长度、表面积及总体积。关于滨藜最适生长盐度的研究极少，Ungar[22]认为0～1% NaCl 是滨藜的最适生长盐度，而在高盐浓度下受抑制。

关于对3种盐生植物进行比较研究方面，张秋芳[23]发现在200和100 mmol/L NaCl时，碱蓬和滨黎单株鲜重分别达到最大值，且与对照差异显著;随盐处理浓度提高碱蓬和滨黎单株鲜重下降的幅度差别很大，400 mmol/L NaCl条件下碱蓬、滨黎的单株鲜重分别是它们最大值的81.7%和57.3%;2种盐生植物的无机干重、单株干重均呈现与其单株鲜重相似的变化规律，但变化幅度各不相同。彭益全[5]认为海蓬子、碱蓬和三角叶滨藜生物量在400、100和50 mmol/L NaCl处理下分别达最大值，与对照相比，在最适NaCl处理下的根部和地上部干重，海蓬子分别提高了184%和342%，碱蓬分别提高了104%和61%，三角叶滨藜分别提高了22%和8%。

1.2 光合特性

盐胁迫下，引起植物叶片光合效率降低的因素主要有气孔的部分关闭造成的气孔限制和叶肉细胞光合活性下降造成的非气孔限制两类。关于海蓬子的研究，彭益全[5]认为其光合抑制主要来自于气孔因素，高盐胁迫下同时还伴随着非气孔限制。Parida等[20]认为高盐浓度使海蓬子光合能力受损主要通过气孔限制，气孔导度（Gs）严重减少。刘伟成等[18]认为10‰ NaCl处理是花期海蓬子光合特性的最适宜盐度，海蓬子净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）等均显著高于其他处理;而NaCl浓度40‰及以上的盐胁迫下，上述指标值均下降。关于碱蓬，彭益全[5]认为，随着NaCl浓度的增加，气孔限制值有所上升，说明碱蓬在高盐浓度下光合作用的影响主要由气孔因素引起。王文慧等[24]认为200 mmol/L NaCl是碱蓬生长的最适宜盐度，可使Pn升高，Ci升高，Gs升高，叶绿体结构不受影响;而 500 mmol/L NaCl使Ci升高，Pn、Gs降低，叶绿体超微结构受到损坏。高盐度时碱蓬光合速率降低是由非气孔因素引起的。关于滨藜，张新华等[25]用0.05%～0.80%NaCl盐溶液浇注盆栽四翅滨藜的幼苗，幼苗的光合生理指标、相对导电率等变化不大，植株生长正常;用0.8%～1.4% 盐溶液浇注，盆栽土壤1.4 g/L含盐量时，幼株生长正常，表明四翅滨藜具有优良的耐盐特性。

对于3种盐生植物间进行比较的研究，低浓度盐处理对3种盐生植物的光合速率均有促进作用，高浓度盐胁迫则表现抑制作用。张秋芳[23]认为在100 mmol/L NaCl条件下滨黎的Pn达到最大，在400 mmol/L NaCl条件下，Pn值降低且低于对照。碱蓬在200 mmol/L NaCl浓度下Pn达到最大值[23-24]，但400 mmol/L NaCl浓度下仍高于对照。盐胁迫对碱蓬叶片的Ci和Gs等影响不明显，而对滨黎的这些指标有显著影响，在400 mmol/L NaCl条件下，随处理时间的延长，滨黎的Pn逐渐下降，Gs、Ci短时间内也明显下降;而碱蓬的Pn、Gs、Ci下降不明显[23]。彭益全[5]认为在400、100和50 mmol/L NaCl处理下海蓬子、碱蓬和三角叶滨藜的Pn分别达到最大值，与对照相比，Pn最高分别提高了57%、24%和17%;在不加NaCl处理下，海蓬子和碱蓬叶绿体外膜破损，部分基粒片层结构出现分离，甚至有解体的现象，而三角叶滨藜表现正常，说明缺盐对海蓬子和碱蓬影响较大，而对兼性盐生植物影响较小。

1.3 色素含量

刘伟成等[18]认为10‰ NaCl 处理下海蓬子和碱蓬叶绿素（Chl）含量显著高于其他处理，而高盐（40‰ NaCl及其以上）胁迫下，Chl含量表现为下降。Parida等[20]认为，虽然在高盐浓度下海蓬子Chl含量降低，但Chl和类胡萝卜素（Car）含量仍然相对较高。Santhanakrishnan等[17]认为随着工业废水中盐浓度的增加，海蓬子Chl含量和Car含量等显著降低。关于碱蓬，在盐胁迫下，叶绿素a（Chl a）增加，叶绿素b（Chl b）的变化趋势与之相反，Chl a+b含量无显著变化。在200 mmol/L NaCl时，Chl a/b为对照的171.1%;400 mmol/L NaCl时，Chl a/b为对照的136.2%[23]。苗莉云等[26]认为NaCl胁迫导致碱蓬Chl a、Chl b和Chl总量的减少;而随盐浓度的增大，Chl a含量先升高后降低，Chl b含量先降低后升高[24]。关于滨藜，张新华等[25]用0.05%～080%NaCl盐溶液浇灌盆栽四翅滨藜的幼苗，幼苗的Chl含量等变化不大，植株生长正常。

在3种盐生植物的比较研究方面，彭益全[5]认为在50 mmol/L NaCl处理下，海蓬子和碱蓬Chl和Car含量与对照相比有少量的增加，而三角叶滨藜Chl和Car的含量无明显下降，随着盐处理浓度的逐步增大，这两类色素在3种盐生植物中的含量均逐步下降。

1.4 离子含量和吸收

对欧洲海蓬子的生长而言，Lv等[27]认为Na+比K+和Cl-更为重要。Parida等[20]认为，随着海蓬子幼苗含盐量的增加，Na+积累量增加，钾和钙离子同时下降。刘伟成等[18]认为，在40‰及其以上NaCl胁迫下，海蓬子茎K+含量显著下降，而茎Cl-、Na+、Na+ /K+等含量显著上升。关于碱蓬，Mori等[28]认为植株体内钾积累量大于钠积累量，表明盐地碱蓬在吸收大量Na的同时能够有效吸收K。研究发现，对碱蓬属植物而言，随着NaCl浓度的升高Na+、Cl-含量增大，K+、Ca2+ 和Mg2+ 有下降趋势[29]。彭益全[5]的结果与之有类似趋势，不过在高于600 mmol/L NaCl处理下，各處理间离子差异相对较小;随着NaCl浓度的升高碱蓬根、茎和叶片中K+/Na+和Ca2+/Na+均表现下降趋势。在盐渍条件下，碱蓬体内积累大量 Na+和Cl-，叶内最高Na+浓度可达3.3%[30]。Kong等[31]认为碱蓬在植株最大时（即收获为绿叶蔬菜7 d前）钠吸收率达到最高水平，植株的大小比每周的盐驯化程度更大程度地影响钠吸收率。相关研究表明，碱蓬可以在碱化度（ESP）10.75%、pH 9.83的土壤上形成优势分布[32]。关于滨藜在盐胁迫下的离子含量的变化，具体表现为随着盐胁迫强度增大，三角叶滨藜根系对K+的总吸收量减少、对Na+的总吸收量增加，但对Na+和K+的相对吸收量表现却与总吸收量相反[33]。

在比较研究方面，海蓬子、碱蓬和三角叶滨藜3种植物各器官中Cl-和Na+随盐浓度的升高而有上升趋势，而K+、Ca2+ 和Mg2+ 则与之相反[5，23]。盐地碱蓬叶片内Na+含量随土壤中含盐量的增长而升高，其他离子有少许下降或变化不明显，而盐地碱蓬莖中的离子含量随土壤含盐量变化差异不显著;植株中不同器官内含盐量为叶>茎，各离子含量 Mg>Ca、Na>K[8]。3种植物根中Na+含量最大值分别为海蓬子2.15 mmol/g、碱蓬1.50 mmol/g、三角叶滨藜0.94 mmol/g，同样的，在3种植物茎中，Na+含量分别为9.45、5.42和2.41 mmol/g;随着盐浓度的增加，Ca2+、K+和Mg2+ 在3种海水蔬菜中减小幅度也有显著差别[5]。以Ca2+为例，3种植物茎中的含量最低值与对照相比，海蓬子下降88%，碱蓬下降77%，三角叶滨藜下降61%[5]。盐生植物在不同的环境里表现也存在差异，祁通等[34]认为在北疆环境海蓬子和盐地碱蓬吸盐能力均强于南疆环境，而海蓬子吸盐能力则强于盐地碱蓬。

2 3种盐生植物的应用研究进展

近年来，一些研究者已经充分认识到3种盐生植物的生态学和经济学意义，并将其利用于土壤的修复和改良、解决工业污染引起的环境问题、利用耐盐基因改良现有的作物品种以适应盐渍土上生长等方面。

2.1 盐生植物对土壤的修复和改良

耐盐植物能增加地表覆盖，减少水分蒸发，而且植物的蒸腾作用能够降低地下水位，阻止盐分上升，抑制土壤返盐;此外植物根系可改善土壤物理性质，根系分泌的植物残体和有机酸经微生物分解形成的有机酸能中和土壤碱性。植物的根、茎和叶返回土壤后又能改善土壤结构，增加有机质，提高肥力[35-36]。例如种植盐地碱蓬能够降低土壤容量，增加土壤空隙而增加土壤的通透性，有利于养分转化，增强土壤肥力，为土壤微生物和作物根系提供呼吸条件，改良土壤结构。盐地碱蓬还能够降低土壤中重金属镉含量，有利于自然生态环境的恢复，而且成本低，来源广，不会造成二次污染[37]。海篷子是迄今报道过的最耐盐植物，基于其对盐的吸取和富集的超强能力，已被广泛用于盐碱地改良[34]。而Rumbough等[38]研究发现四翅滨藜对地上植物生物量的影响很明显，它可以对其他牧草起到挡风作用，还可以增加灌木附近的土壤肥力，从而对改良草原荒漠化发挥重要作用。在我国海滨地区引种推广三角叶滨藜，可以有效利用沿海盐土资源，改善土壤环境，降低其盐分含量[39]，而各种养分含量有明显提高[40]。因此，三角叶滨藜的研究和开发利用有较好的经济效益和生态效益[41-42] 。

2.2 解决工业污染等环境问题

研究发现，碱蓬和海蓬子都能以其自身的喜盐特性抵抗高盐碱环境，累积吸收重金属，有效降解石油烃类污染物，能较大程度地改善水体富营养化状况，是修复盐碱滨海湿地污染环境的良好选择[43]。Kannan等[44]认为海蓬子可用于吸收制革废水排放地NaCl的积累，从而有助于解决皮革行业产生的总溶解性固体（Total dissolved solids，TDS）问题。由于盐地碱蓬耐盐相关一系列的耐盐基因SsNHX1、SsHKT1、SsAPX、SsCAT1、SsP5CS和SsBADH已被克隆和功能验证，碱蓬也常常被用于从盐渍中土去除盐和重金属，从而恢复被盐渍化和污染的土地[45]。工业污染中一个重要的影响因子是重金属镉（Cd）超标，而滨藜作为一种高耐盐盐生植物，其在耐盐的条件下对于重金属Cd的修复作用同样也备受关注。杨亚洲[46]认为，盐生植物滨藜对于Cd的解毒作用主要取决于其根系细胞壁对Cd的吸附能力，且不同器官细胞壁的固定能力也不尽相同。深入研究显示，滨藜对Cd的解毒能力还与Cd2+自由离子及其他Cd形态（CdCl+、CdCl2、CdSO4）的吸收有关。

2.3 利用耐盐基因改良现有的作物品种，以适应盐渍土上生长

利用耐盐基因改良现有的作物品种已经成为育种家们培育耐盐植物品种的一个有效手段。例如目前已将从海蓬子中克隆出的SbDnaJ-like、SbASR-1、SbpAPX、SbSOS1、SbMAPKK、SbNHX1和SbSO1等基因导入烟草或水稻，能显著提高转基因植株对盐分的吸收。国内外学者已经从碱蓬中克隆出 INPS、P5CS、BADH、CMO、NHX1、TypA1、CAX1、sAPX等耐盐相关基因，并成功导入拟南芥、水稻和番茄等植物，显著提高了这些转基因植株的耐盐能力[43，47]。而有关滨藜的遗传转化研究却鲜有报道，目前发现将滨藜中的甜菜碱醛脱氢酶家族基因（BADHs）克隆并转化甘蓝型油菜和玉米中后能显著提高植株的耐盐性[48-49]。这些基于分子水平的研究，将盐生植物的耐盐性基因导入其他非耐盐性经济作物上，能使作物的适应性更强，使高盐碱土地变废为宝，有效地扩大耕种面积，经济效益显著[43]。

3 3种盐生植物耐盐差异及机理研究

3.1 3种盐生植物耐盐性差异比较

研究者普遍认为，低NaCl浓度的胁迫可促进3种盐生植物的生长发育、光合特性、色素含量、离子含量和吸收，但当浓度超过最适生长盐度时，各项生长指标均显著下降。在生长发育方面，300～400、100～200和50～100 mmol/L的NaCl浓度分别是海蓬子、碱蓬和滨藜的最适生长盐度。在光合特性方面，普遍认为高盐浓度使海蓬子光合能力受损主要通过气孔限制[5，20]，而王文慧等[24]认为高盐度时碱蓬光合速率降低是由非气孔因素引起的。在400、100～200和50～100 mmol/L NaCl处理下海蓬子、碱蓬和三角叶滨藜的Pn分别达到最大值[5，23-24]。在色素含量方面，低盐处理下，海蓬子和碱蓬Chl和Car含量高于其他处理，而滨藜的Chl和Car含量变化不大，随着盐处理浓度的逐步增大，这两类色素在3种盐生植物中的含量均逐步下降。在离子含量和吸收方面，海蓬子、碱蓬和三角叶滨藜3种植物各器官中Cl-和Na+随盐浓度的升高而有上升趋势，而K+、Ca2+ 和Mg2+ 则与之相反，不同的植物器官中表现程度不同。通过综合比较，彭益全[5]认为在对NaCl的依赖程度和耐盐能力上，海蓬子>碱蓬>三角叶滨藜;对盐的敏感性上，三角叶滨藜>碱蓬>海蓬子;吸收和富集Na+ 的能力上，海蓬子>碱蓬>三角叶滨藜。

3.2 3种盐生植物耐盐差异的机理研究

不同研究者对3种盐生植物盐渍响应的研究角度大体相似，但研究结果不尽相同。尽管3种植物都具有耐盐碱的特点，但耐盐的具体表现程度和耐盐机制却不尽相同。德国生态学家将盐生植物分成3类，即泌盐盐生植物、真盐生植物和假盐生植物。

中亚滨黎为向外泌盐的泌盐植物，主要是通过根系吸收盐分，经茎运输至叶，再由叶片中的盐腺分泌出体外，叶片中离子含量变化较小。目前已克隆的抗盐基因多参与植物体内渗透调节、信号转导和离子调节等过程[50]。而在盐胁迫条件下，研究发现滨藜体内甜菜碱醛脱氢酶（BADH）基因催化甜菜碱醛生成甜菜碱，且甜菜碱的积累量随着盐胁迫强度的增加呈现递增趋势。因此作为植物体内渗透调节的重要参与者，BADH基因功能明确，一直以来受到研究者们的青睐。

盐地碱蓬多为叶肉质化的真盐生植物，主要通过根吸收盐分，并在叶子中贮存，随着盐度的增高，叶片强烈肉质化，调节离子平衡[8]。除此之外，碱蓬的耐盐碱生理生化响应主要涉及渗透胁迫、能量代谢、氧化应激等过程[43]。Askari等[51]通过分析盐胁迫后碱蓬叶片的差异蛋白组数据后发现，肌动结合蛋白Profilin 可能与叶片的肉质化程度有关。另外，水孔通道蛋白（AQPs）也可能参与调控叶片肉质化的过程。AQPs蛋白的大量表达可以增加细胞膜的通透性，介导碱蓬根系吸水，从而在形态上最终呈现出细胞膨胀，叶片肉质化程度增加。而关于盐胁迫下碱蓬叶片肉质化的具体分子机制，仍有待日后进一步发掘[52]。盐分胁迫能造成植物体内离子紊乱，导致细胞内Na+和Cl-的平衡遭到破坏。研究者通过对盐地碱蓬和海滨碱蓬等不同品种在受到盐胁迫后体内Na+定位试验后发现，大部分的Na+被隔离在液泡中，以维持细胞内正常的离子平衡;同时检测到3种常见的液泡膜上Na+转运蛋白在盐分处理后活性均受到明显诱导，表明三者在调节细胞体内离子平衡方面发挥着重要的作用[53-55]。作为植物耐盐的一项最基本的特征，渗透调节能力无疑也是人们研究的热点。与滨藜耐盐性相似，编码甜菜碱的生物合成前体胆碱单加氧酶（CMO）和甜菜碱醛脱氢酶（BADH）的基因在盐胁迫下的盐地碱蓬中表达量受到显著诱导[56]。此外，研究表明一些常见的渗透调节物质如有机酸、可溶性糖类等也在碱蓬响应盐分胁迫的过程中起着重要作用[57]。同样，物质和能量的代谢过程也是植物抵御环境逆境必不可少的环节。金杭霞等[58]研究发现，参与碱蓬体内能量代谢的磷酸乙醇胺甲基转移酶（Phosphoethanolamine N-methyltransferase）编码基因PEAMT在植物抗逆方面发挥重要作用，进一步研究证实，PEAMT基因的表达易受盐胁迫和脱落酸（ABA）诱导，特别是在叶片中表达较高，暗示着PEAMT基因可能是参与碱蓬耐盐反应的有效耐逆基因，而ABA可以作为一种信号分子来参与这个过程。盐胁迫下，植物体内包括光合作用和呼吸作用等在内的多条代谢途径会在细胞内积累过量的活性氧类物质（reactive oxygen species，ROS），包括氧离子、过氧化物和含氧自由基等。通常的抗氧化系统可以分为酶促系统和非酶促系统两大类，前者包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物还原酶（PrxR）等;后者主要有抗坏血酸和谷胱甘肽等。如在盐地碱蓬和海滨碱蓬中盐分处理后，SOD和CAT活性均受到明显增强，且增强程度随着盐分浓度的增加呈现递增趋势[59-60]。同时，在受到盐处理后，通过对盐地碱蓬的蛋白组研究发现，叶片谷胱甘肽氧化物酶（GPX）的活性明显增加，与此同时叶片GPX蛋白表达明显上调[51]。当然除了上述传统的抗氧化途径之外，Wang等[61]在盐地碱蓬中发现了清除ROS的新成员叶绿体特异基因SsTypA1，其负责编码TypA/BipA 型GTP 酶，明显受到盐胁迫的诱导并且主要在叶和茎的表皮处大量表达;深入分析发现，随着GTP酶活的显著增加，H2O2含量呈现下降趋势;将SsTypA1基因转入烟草后植株对盐分的耐受性明显增强，并且伴随着H2O2含量的下降。

海蓬子属茎肉质化的真盐生植物，在较高盐度下，海蓬子的茎肉质化更明显[5]。盐处理下海蓬子主要将Cl-和Na+积累到地上部，贮存在液泡中[62]。除此之外，随着NaCl浓度的增大，海蓬子地上部的Na+/K+ 增大，渗透调节能力强，叶绿体结构不容易受损害，因此海蓬子具有较强的抗盐性[63]。北美海蓬子作为典型的一年生稀盐盐生植物，在滨海盐碱地的开发中发挥着重要作用，其对盐分的适应性主要表现在：植株不同株型对于盐分环境的适应，如增强避盐效果的叶的肉质化;细胞水平内渗透调节的机制以及活性氧清除机制等。叶片肉质化是海蓬子适应干旱和盐渍环境的主要方式之一，其主要作用是储存必要的水分，保证叶片完成光合作用等正常的生理生化过程。一般而言，随着外界NaCl浓度的升高，叶片肉质化程度也逐渐加深[64]。研究發现，过量的Na+和Cl-可能会诱导ATP的合成，从而引起薄壁组织细胞的增殖与分裂，最终导致原生质体的膨胀[65]。叶妙水[66]利用RT-PCR的方法从海蓬子克隆出2 591 bp Na+/H+逆向运输蛋白基因（NP）cDNA序列并构建到植物表达载体pVKH-35S-pA上，通过农杆菌介导将基因转入到模式植物拟南芥中，发现转基因植株肉质化程度明显提高，耐盐能力也得到了显著增强。在盐胁迫的条件下，由于植物细胞内外渗透压的不平衡，细胞常常表现失水的状态。因此为了缓解盐胁迫所引起的渗透紊乱，海蓬子体内会分泌一些无机离子和可溶性物质等渗透调节物质。无机离子主要有K+、Na+、Ca2+以及Cl-等，高媛媛等[67]利用RACE技术从海蓬子中获得了高亲和钾离子转运体SbHKT1，并通过生物信息学推测SbHKT1蛋白为跨膜运输蛋白，结果显示，在高盐低钾的条件下，根和茎中表达量明显升高，HKT1基因的发掘有助于钾离子通道蛋白的研究，对于调节海蓬子体内Na+/K+平衡的功能具有重要的指导意义。除此之外，脯氨酸、甜菜碱、多元醇等可溶性物质也能降低细胞内水势，保证盐胁迫条件下植物的正常生长。研究者将编码海蓬子甜菜碱合成过程中一个重要的限速酶胆碱单加氧酶（choline monooxygenase，CMO）的基因转入烟草后发现，植株体内SOD、CAT及脯氨酸（proline，PRO）含量明显高于非转基因株系，表明cmo基因的转化提高了烟草的耐盐性[68]。与盐地碱蓬相类似，在盐分逆境的胁迫下海蓬子体内活性氧清除机制也是其具有高耐盐性的重要原因之一。Han等[69]从海蓬子中分离鉴定出八氢番茄红素合成酶基因（PSY）并成功转入模式作物拟南芥中，与野生型相比转基因株系具有较高的 SOD 和POD活性，较低的H2O2和丙二醛（MDA）含量，表明PSY基因可以通过提高抗氧化能力来增强植株耐受性。当然，海蓬子属不同亚种之间的具体耐盐机制也存在差异，Aghaleh等[70]比较了S.persica和S.europaea 2个亚种在不同浓度盐分胁迫下SOD、CAT、MDA以及GPX等活性清除剂的含量，结果显示，S.persica因具有较强的抗氧化酶活性而表现出更强的耐盐性。

4 展望

尽管研究者明确了3种盐生植物的耐盐差异并从生理生化方面解释了不同盐生植物的耐盐性机理，但目前对这些盐生植物耐盐性的分子机制仍需要进一步探究。每一种盐生植物可能都有几种不同的耐盐机制，哪一种或者哪几种在起关键作用？其次，由于我国盐碱土的面积大，且很多未得到开发和利用，因此需要进一步构建或筛选出更多高效且安全的修复和改良盐碱地的盐生植物，并建立相应的种子库及有关快速培育与繁殖技术体系。最后，需要对土壤等自然条件进行科学的栽培管理，对3种盐生植物生物修复和改良的实施及有关技术进行规范与示范，从而大幅度地实现盐碱土的利用，提高农业生产的产量[10]。

海蓬子、碱蓬和三角叶滨藜虽然都具有耐盐碱的特点，但具体表现上却存在差异，在前人研究结果的基础上，可以根据三者在盐渍响应上存在的差异和对盐度的要求加以合理种植和利用，最大限度地发挥3种盐生植物的利用效率。同时有必要进一步研究它们抗盐的生理及分子机制，从而揭示3种盐生植物不同抗盐基因的差异，以期获得更多的抗盐品种的转基因材料，丰富我国盐碱地植物种质资源和进一步推进我国生态环境发展做出贡献。

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