氮沉降对杉木人工林凋落物叶分解过程中养分释放的影响

刘文飞，沈芳芳，徐志鹏，吴建平，段洪浪，葛艺早，樊后保*

1. 南昌工程学院江西省退化生态系统修复与流域生态水文重点实验室，江西 南昌 330099；2. 云南大学生态学与进化生物学实验室，云南 昆明 650091

凋落物作为森林生态系统的重要组成部分，在生物地球化学循环中起重要的作用，尤其是与全球碳循环密切相关（Melillo，1982；樊后保等，2007；Jia et al.，2016）。凋落物养分归还同时也决定森林土壤养分的补给和森林生态系统养分循环的速率（莫江明等，2004）。因此，有关凋落物的生产和分解是当前森林应对全球变化的主要研究内容之一。

大气氮沉降的增加已成为全球变化的一个主要的因子，近几十年国内外的研究均显示，氮沉降对生态系统产生了一系列的影响（Hoegberg et al.，2006；Stevens，2016；莫凌梓等，2018）。就陆地生态系统而言，氮沉降直接影响了其生物地球化学循环过程（吴建平等，2014）。比如，氮沉降会直接或间接影响土壤微生物的生长和活性，从而对凋落物分解产生影响（Wu et al.，2013；Zeng et al.，2016）。另外，氮沉降会导致凋落物自身特性（如C/N比）发生变化，影响凋落物的分解速率（Li et al.，2014）。众多研究也证实，凋落物的分解受气候、土壤、森林经营活动和凋落物自身特性所影响（吕国红等，2014；Guendehou et al.，2014；姚钧能等，2018）。由此可见，在氮沉降全球化背景下，中国作为全球氮沉降的三大区域之一，势必会影响森林凋落物的分解和养分释放（Liu et al.，2013）。

近十几年来，有关氮沉降对凋落物分解的研究也开展了较多（韩雪等，2014；Taboada et al.，2018；Zuo et al.，2018），本课题组自2003年开始在杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林中开展氮沉降对人工林生态系统影响的研究，在凋落物干物质分解和C、N周转方面都得了一定的成果（樊后保等，2008a；樊后保等，2008b），但是杉木人工林凋落物大量元素和微量元素释放对氮沉降的响应的研究还鲜有报道，尤其是在氮沉降全球化的背景下，杉木人工林作为亚热地区典型的人工林生态系统，其凋落物的养分释放与归还也直接影响到人工林的养分平衡。更值得关注的是，本模拟氮沉降试验已经开展了近15年，探讨模拟氮沉降前期凋落物的养分释放动态也有助于揭示凋落物分解对长期氮输入的响应机制，不仅可为后续的研究提供参考，也可为亚热带地区开展模拟氮沉降对凋落物养分分解的试验提供基础数据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况与样地设置

试验样地位于福建官庄国有林场（117°43′29″S，26°30′47″），为 1992 年营造的杉木人工纯林。该区域属亚带季风气候带，气候温和湿润，多年平均温度为 19.2 ℃（1961－2011），年平均降水量为1630 mm。试验地土壤以山地红壤为主，平均海拨 200 m。林下植被较少，以芒萁（Dicranopteris olichotoma）、蕨类（Pteridium aquilinum var. latiusculum）和以五节芒（Miscanthus floridulus）等为主。2003年12月，建立了12块长期固定样地（面积20 m×20 m），总面积4800 m2，林分和立地特征本底值见参考文献（樊后保等，2008b）。

1.2 研究方法

1.2.1 模拟氮沉降方法

2003年12月建立样地后，于2004年1月开始进行模拟氮沉降处理，一直持续到至今。设置4个施氮处理，分别为 N0（对照）、N1（60 kg·hm-2·a-1）、N2（120 kg·hm-2·a-1）和 N3（240 kg·hm-2·a-1），每个处理重复3次。选择CO(NH2)2作为氮源，每月初以溶液的形式将其喷洒于样地中。按照处理水平的要求，将每个样方每次所需要喷施的CO(NH2)2溶解在20 L水中后，以背式喷雾器在林地人工来回均匀喷洒。对照样方喷施等量清水，以减少因外加的水而造成对森林生物地球化学循环的影响。

1.2.2 分解袋的收集、处理

从2005年1月开始开展凋落物分解试验，分解周期为660 d。总共480个分解袋（规格：25 cm×25 cm，网眼大小为1 mm），初始重量为每袋20 g，每个样地 40个。试验前，收集林地上的新鲜叶凋落物，烘干，混合均匀后装入分解袋，分解袋随机放置到12个样地上。定期（60 d）回收分解袋，每次每个样地取回3个。取回分解袋后，清除样品袋上附着的杂物，烘干后供分析。

1.2.3 凋落物养分含量的测定

取回的分解袋带回实验室，把附着于表面的泥土清除干净后，将样品烘干粉碎，精确称取200 mg，使用PE公司生产的700型原子吸收分光光度计测定K、Ca、Mg、Mn、Zn、Fe含量，采用钼锑抗比色法测定P含量。干物质分解和C、N养分释放动态过程详见参考文献（樊后保等，2008a；樊后保等，2008b）。

1.2.4 数据分析

运用SPSS 19.0软件进行统计分析，采用LSD多重检验法检验凋落物养分含量在不同处理间的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 不同氮沉降处理凋落物叶的元素残留率

由图1可知，在分解进行的前60 d，P发生了一定程度的富集现象，在随后的60－120 d时间里，各处理均呈较明显的释放状态，表现为N0＜N3＜N1＜N2，N0和 N1、N2、N3处理差异达到显著水平（P＜0.01）。120 d后，各处理P总体呈释放状态。通过660 d的分解，各处理P的残留率分别为 29.85%、22.28%、17.89%和 26.59%，N0和N2处理差异达到显著水平（P＜0.05）。

K、Ca、Mg在分解进行60 d均呈较明显的释放状态。K在60－120 d内，下降的速率最快，表现为 N0＜N1＜N2＜N3，N0和各施氮处理差异达到显著水平（P＜0.01），N3和 N1和 N2处理差异达到显著水平（P＜0.05）；试验结束时，各处理 K的残留率分别为 14.56%、15.01%、17.50%和16.26%，但各处理差异没有达到显著水平。Ca在60－660 d内，除个别时间段呈现富集现象外，总体均呈平稳下降的趋势；分解试验结束时，各处理Ca残留率分别为28.42%、27.10%、11.52%和19.36%，N0、N1与 N2、N3处理差异达到显著水平（P＜0.01），N2和N3处理差异也达到显著水平（P＜0.05）。Mg的变化趋势和Ca类似，经过 660 d分解后，各处理 Mg残留率分别为24.22%、18.08%、8.71%和12.63%，N0和各施氮处理差异达到显著水平（P＜0.05），N2和N1和N3处理差异达到显著水平（P＜0.05）。

分解120 d，各水平氮处理Mn都呈明显的释放状态，分解速率表现为 N1＜N0＜N2＜N3，N0、N1与N2、N3处理差异达到显著水平（P＜0.05）；此后富集-释放现象交替出现，总体呈下降趋势。分解试验结束时，各处理 Mn残留率为 37.34%、29.61%、21.06%和 31.00%，各处理之间差异均达到显著水平（P＜0.05）。

图1 氮沉降对凋落物叶分解过程中元素残留率的影响Fig. 1 Effects of increased nitrogen deposition on dynamics of element release in decomposing leaf litter

由图1可知，N1和N3处理，在分解进行180 d，除N1处理在个别时间段呈现富集状态外，Zn总体都呈平稳释放状态。N0处理在分解进行的 360 d表现为快速淋失-缓慢释放-富集模式，而 N2则表现为缓慢释放-富集-快速淋失模式；随后两处理变化趋势大致相同，均在420 d和540 d出现富集现象，其余时间呈释放状态。经过660 d的分解后，各处理 Zn残留率为 31.29%、22.46%、26.74%和27.22%，N0和其余处理差异达到显著水平（P＜0.05）。

Fe的释放规律比较复杂，分解进行60 d，各处理 Fe都呈释放状态，释放速率表现为N0＜N1＜N3＜N2，N0和各施氮处理差异达到显著水平（P＜0.05）；但60 d后富集现象比较普遍，经过660 d分解各处理残留率都呈下降趋势，残留率分别为34.75%、33.40%、20.04%和32.94%。统计结果显示，N2 与 N0、N1、N3处理差异显著（P＜0.01）。

2.2 氮沉降对凋落物叶养分元素平均分解速率的影响

应用Olson指数衰减模型（Olson，1963）对不同水平氮沉降处理的养分元素残留率（y）与时间（t）进行拟合。统计结果表明，Olson指数衰减模型的相关系数均达到显著水平（表1），说明可以利用这些模型来评估各养分元素的分解系数和预测平均周转时间。从表1可以看出，相对于N0处理，氮沉降处理提高了K、Ca、Mg、Mn和Zn的分解系数，而对于P和Fe，仅N2处理表现为促进作用，说明不同元素对氮输入的响应也有所差异。

当前的研究一般以 95%凋落物被分解所需的时间表示凋落物的周转期（胡肄慧等，1986），根据Olson指数衰减模型可以计算出各元素分解95%时所需的时间。经计算，相对于N0处理，氮沉降使K的周转期缩短22.14%－26.09%，Ca周转期缩短 15.31%－34.59%，Mg的周转期缩短 5.25%－27.03%，Mn的周转期缩短 17.85%－46.80%，Zn的周转期缩短20.51%－33.18%；P和Fe仅有 N2处理表现为促进作用，周转期分别缩短 11.02%和26.01%。从上述结果可以得出，相对于N0处理，N2处理对杉木凋落叶养分元素释放的促进作用最明显，其次是N3处理，N1处理作用不明显。

3 讨论

在模拟氮沉降初期，从P残留率和周转时间来看，N2处理都表现出对P释放的积极作用，N1处理作用不明显，N3处理则表现为抑制作用。在美国夏威夷雨林开展的施氮试验表明，氮的输入可以引起植物体组织产生大量的胞外磷酸酶，导致有机物分解出更多的磷酸盐（Treseder et al.，2001）。在热带雨林的模拟氮沉降试验显示，氮添加可以加速凋落物分解过程中磷的释放（Cleveland et al.，2006）。这也说明，氮输入在一定程度上有利于凋落物磷元素的释放。但是，在中国西南部苦竹林（Pleioblastus amarus）开展的为期2 a的氮沉降试验表明，50－300 kg·hm-2·a-1的氮输入在试验前期有效促进了苦竹凋落叶磷的释放，在后期则表现为明显的抑制作用（涂利华等，2011）。Elser et al.（2007）的研究发现，由于氮输入的增加可能引起所有生态系统磷的缺乏，而且在氮沉降引起生态系统氮饱合情况下，也会诱导磷成为生态系统健康发展的又一限制因子（Gress et al.，2007）。以上同类研究说明，当生态系统达到氮饱和，持续氮的输入，将有可能抑制生态系统磷元素的周转。

表1 不同氮处理各养分元素的平均分解速率Table 1 Average decomposition rates of nutrient elements in different N treatments

相对于N0处理，氮沉降分别使K的周转期缩短22.14%－26.09%，Ca元素周转期缩短15.31%－34.59%，Mg元素的周转期缩短 5.25%－27.03%，N2处理的促进作用最为显著。以上结果说明，模拟氮沉降2 a后，氮的输入有利于凋落物K、Ca、Mg元素的释放，这也和国内同类研究所得的结果类似（宋学贵等，2007；涂利华等，2011）。但是，有较多的研究表明，持续的氮输入会引起土壤中大量的N以NO3-的形式淋失，在此过程中也会导致一些盐基离子（如K+、Mg2+和Ca2+）作为NO3-的电荷平衡离子从土壤中淋失，从而导致生态系统养分失衡等问题（Nakaji et al.，2002；Hoegberg et al.，2006）。课题组在氮沉降模拟初期（3 a）的研究发现，随着氮沉降水平的增加，土壤速效磷、速效钾和交换性钙镁含量呈下降趋势，但是N2和N3处理则显著促进了杉木人工林胸径的生长（樊后保等，2007）。这也说明，氮输入杉木人工林生态系统，一方面可以增加土壤有效氮的可得性，促进凋落物的分解和养分的释放，另一方面又有增加盐基离子淋失的风险。氮沉降引起土壤盐基离子的淋失，但加速了凋落物中盐基离子的释放，这也许存在一种动态的平衡，也取决于生态系统中氮是否达到饱和。

凋落物中微量元素的分解周期明显高于常量元素，氮的输入也在一定程度影响了其分解速率。氮沉降表现出对Mn、Zn释放的促进作用。经N1、N2、N3处理，Mn周转期分别比N0处理提前1.48、3.23、3.88 a，Zn周转期分别比N0处理提前2.20、2.35、1.36 a。Fe对氮元素的响应有所差异，仅N2处理表现为促进作用。根据课题组对微量元素归还量的影响研究发现，N2处理对提高 Mn、Zn、Fe归还量作用显著（刘文飞等，2007）。有研究显示，植物组织的Mn含量过高，会发生“锰毒害”，对植物生长起负面作用（Lynch et al.，2004）。从研究结果来看，氮沉降在一定程度促进了微量元素（Mn、Zn、Fe）的释放，又促进了凋落物中微量元素的归还，有可能增加土壤当中锰元素的可得性。另外，Bowman et al.（2008）的研究也证实，当土壤中盐基离子的浓度下降，微量元素含量则会升高，在较长的时间尺度内，可能会对植物生长产生影响。长期施肥对菜田土壤有效性的研究表明，氮肥可以提高土壤微量元素的有效性，随着氮肥施用量的增加，微量元素的有效性也增强（杨丽娟等，2006）。由此可知，微量元素有效性与氮的施用量密切相关，但长期氮沉降条件有可能引起土壤微量元素的积累，从而对植物生长产生一定的影响。

4 结论

在模拟氮沉降初期，氮的输入总体上促进了养分元素的释放，缩短了养分元素的周转。在各氮沉降水平中，120 kg·hm-2·a-1的施入量作用最为显著，说明当前杉木人工林还未达到氮饱和状态，随着时间的持续，当氮的输入超过杉木人工林生态系统氮的饱合点时，则有可能对凋落物的养分分解产生不利的影响。