青藏高原不同退化梯度高寒草地植被与土壤属性分异特征

詹天宇，侯 阁，刘 苗，孙 建，付 顺

（1.成都理工大学旅游与城乡规划学院，四川 成都 610059；2.中国科学院地理科学与资源研究所生态系统研究网络综合研究中心，北京 100101）

我国草地面积约4亿hm2，占全球草地总面积11.8%[1-2]。其中青藏高原草地面积为0.82亿hm2[3]，是农牧业发展的重要根基。鉴于青藏高原独特的地理环境，其草地生态系统脆弱，显现出气温变化显著，暖季较少而寒季良久，植被生长期短暂而枯萎期漫长，最终形成受气候等因子影响明显的区域格局特征[4]。面对全球气候变暖[5]、人口快速增长[6]、过度放牧[7]以及土地资源过度利用[8]等导致的草地退化[9]，青藏高原地区草地对退化的反应更为敏感，表现为许多珍稀动植物消失，草地植被群落结构不断恶化，优良牧草竞争力不断减弱，毒杂草比例不断上升，草地退化严重破坏了生态系统平衡和稳定[10]。因此，青藏高原草地退化对我国的生态、经济及社会造成了深刻影响，引起了人们的普遍关注[11]。

土壤是生态系统组成要素之一，更是生物生活与生存的基础。土壤是碳的储备库，而青藏高原草地储存碳的潜力巨大[12]，土壤碳库微小的变化都会影响CO2的浓度，进而影响植被生长发育。土壤有机碳等已被用于表征草地情况、草地健康及生态系统功能[13]。草地退化包括植被和土壤的退化，二者相互作用[14]。草地生态系统退化过程中，由于过度放牧等影响，植被生产力和群落组成可能快速降低，但土壤属性却具有相对的稳定性，土壤碳、氮和磷等营养成分短期内不会显著下降，所以草地土壤的退化要慢于植被特征的退化，而土壤退化恢复同样也比植被退化恢复更为困难[15]。土壤退化是比植被退化更严重的退化，因为土壤退化使动植物失去良好的存活基地，严重破坏物质与能量的平衡与循环，导致水系萎缩、生物衰亡和气候变化，土壤严重退化后势必导致整个草原生态系统功能的瓦解与崩溃[16]。

了解高寒草地退化过程中植物与土壤变化特征及二者的相互作用关系，对青藏高原地区生态安全和高寒退化草地恢复具有重要意义。有关植被生产力、群落结构与土壤因子关系的研究多涉及森林群落[17]、草原群落[18-19]、沙质草地[20]和高寒草甸[21-22]等，相关研究也发现高寒草地退化改变植被生产力[23]、群落结构[24]和土壤理化性质[25]，但是在大尺度上对不同退化梯度高寒草地中的植被与土壤养分关系的相关研究还较少。基于此，本研究采用整合分析的方法对青藏高原不同退化梯度高寒草地植被群落、生产力和土壤养分特征的变化进行系统分析，分析不仅深层揭示草地退化过程中植被与土壤的相互作用关系，也为青藏高原地区受损草地的修复提供科学依据。

1 方法

1.1 数据获取

本研究以青藏高原 (26°00′-39°47′ N，73°19′-104°47′ E)为研究区域 (图 1)，通过 Web of Science和中国知网等学术期刊，检索主题词“grassland degradation & Tibet Plateau”以及“草地退化&青藏高原”，初次检索到492篇相关文献，根据以下准则筛选文献并提取数据：1)草地退化研究属于自然条件，无人为干扰、增温增水等试验条件；2)涉及的试验数据包含退化组和对照组，且二者生态环境相近；3)采取的土样深度均为0-30 cm；4)提取的文献数据须是清晰的图层或数值；5)所选文献研究地处于青藏高原界面。最终共筛选得到了32篇符合要求的文献(表1)。

图1 研究点位置分布Figure 1 Location of study sites

文献汇总数据指标：植物数据库主要包括地上生物量 (aboveground biomass，AGB)、地下生物量(belowground biomass，BGB)、植被盖度 (vegetation coverage)、物种均匀度 (species evenness，E)和物种丰富度(species richness，R)，土壤数据库主要包括土壤容重 (soil bulk density，SBD)、土壤含水量 (soil water content，SWC)、土壤有机质 (soil organic matter，SOC)、全氮 (total nitrogen，TN)及全磷 (total phosphorus，TP)。同时，对应研究点，记录试验样点经度(longitude)、纬度(latitude)、海拔(altitude)、植被盖度 (vegetation coverage)、年平均温度 (mean annual temperature，MAT)及年平均降水量 (mean annual precipitation，MAP)。当研究点没有给出年平均温度和年平均降水信息时，根据研究点的经纬度，通过使用全球气候数据库(http://www.worldclim.org/)进行补充。

根据植被盖度[26]，将草地退化梯度分为4个梯度，分别是未退化 (not degraded，ND)、轻度退化 (light degradation，LD)、中度退化 (moderate degradation，MD)和重度退化草地 (heavy degradation，HD)。由于青藏高原地区气候的独特性，结合鼠洞密度、放牧措施、牧草比例等差异，分类标准如下：未退化草地植被盖度大于90%，地表覆盖度较高；轻度退化草地植被盖度60%～90%，地表覆盖度明显减少；中度退化草地植被盖度30%～60%，地表覆盖度显著减少；重度退化草地植被盖度小于30%，地表基本裸露。针对少数未提及植被盖度的文献资料，本研究依据所选文献对草地退化梯度的分类，进行相同的分类处理。

1.2 研究方法

表格形式的数据可以直接获得，而图片形式的数据是利用GetData 2.2.0软件提取，并按照试验中退化组和对照组的均值(mean)、标准差(SD)或标准误(SE)、样方数(n)形式进行整理分析。对于未报告标准差或者标准误的研究，标准差估计为平均值的0.1倍[27]。文献中的标准误(SE)，根据下式进行转换:

本研究采用Hedges和Curtis[28]提出的应用效应比值(R)的自然对数法，以下变量通过MetaWin 2.1 software package软件中计算得出结果，再利用加权随机效应模型评价不同退化程度草地对植被和土壤理化性质变化的影响。计算草地退化对植物和土壤影响的效应:

式中:R为效应比值，RR为效应比值的对数，Xt为退化组的平均值，Xc为对照组的平均值。

效应比值lnR变异系数 (v)下面公式计算得到：

式中：nt和nc分别为退化组和对照组的样本量，St和Sc分别为退化组和对照组所选变量的标准差。

经过非参数权重因子(w)对所有结论的效应值进行加权，权重因子(w)是v的倒数：

lnRR作为非参数权重加权之后的效应值:

当0处于权重响应比lnRR的95%置信区间(confidence interval, CI)时，则以为草地退化对响应变量没有显著影响；而当95%的CI最大值小于0，认为退化草地对响应变量起到显著的负面影响，反之如果95%的CI最小值大于0，则认为草地退化对响应变量有显著的正面影响。

表1 数据来源Table 1 Data sources

2 结果

2.1 高寒草地退化对植被的影响

轻度退化、中度退化及重度退化草地导致地上、地下生物量显著降低，物种丰富度在中度和重度退化草地显著下降，而物种均匀度只有在重度退化草地才显著减少。在轻度、中度及重度退化草地中的地上生物量分别降低了6.67%、15.56%和42.44%，地下生物量分别降低了15.49%、30.36%和60.64%，物种丰富度分别降低了0.24%、11.41%和21.08%，物种均匀度在轻度退化草地上升了2.07%，而在中度退化和重度退化草地分别降低了0.25% 和 8.36%(图 2)。

图2 高寒草地退化对植被生产力及群落的影响Figure 2 Effect of alpine grassland degradation on vegetation productivity and community

2.2 高寒草地退化对土壤理化性质的影响

轻度退化、中度退化及重度退化草地致使土壤容重显著增大，而土壤含水量、有机碳和全磷显著降低，全氮在中度和重度退化草地显著下降。不同退化阶段高寒草地土壤的物理特征表明(图3)，从未退化草地到轻度、中度和重度退化草地，土壤容重分别上升了9.31%、11.20%和12.12%，土壤含水量分别降低了10.02%、22.11%和33.57%。随着高寒草地的退化程度加剧，土壤有机质、全氮和全磷含量表现均呈现降低趋势(图3)。在轻度、中度和重度退化草地中土壤有机碳分别下降了10.08%、23.84%和45.75%，全氮在轻度退化草地上升1.29%，在中度退化及重度退化草地分别降低了13.86%和22.70%，全磷分别降低了6.93%、7.16%和11.23%。

2.3 退化草地植被与土壤特性的关系

图3 高寒草地退化对土壤养分的影响Figure 3 Effect of alpine grassland degradation on soil nutrients

草地退化过程中植物生物量与土壤理化性质密切相关(图4)。通过对地上、地下生物量效应比与土壤有机碳、全氮和全磷效应比的一元线性回归分析发现：地上生物量与土壤有机碳(R2=0.21，P＜0.05)、全氮 (R2=0.35，P＜0.01)和全磷 (R2=0.45，P＜0.001)呈显著正相关关系，地下生物量也与土壤有机碳(R2=0.23，P＜0.05)、全氮 (R2=0.22，P＜0.05)和全磷(R2=0.78，P＜0.000 1)呈显著正相关关系。

2.4 植被生产力与土壤养分对草地退化的响应机制

根据以上不同退化程度的结果对比和变化比值分析，不同退化梯度下高寒草地退化对植被生产力和土壤理化性质的影响机制如图5所示。简言之，土壤水分含量和土壤容重的变化是草地生态系统初步退化的重要因素，土壤含水量的下降和土壤容重的增大会直接导致植被生产力降低和土壤化学性质恶化，同时植被生产力和土壤化学性质在草地退化的过程中互相影响，最终反过来作用于土壤含水量和土壤容重。

3 讨论

3.1 草地退化中植被生物量、群落组成与土壤理化性质的变化特征

图4 地上生物量(A、B、C)和地下生物量(D、E、F)响应比与土壤有机碳(A、D)、全氮(B、E)和全磷(C、F)响应比的关系Figure 4 Relationship between response ratio (RR) of aboveground biomass(AGB, A, B, C) and belowground biomass(BGB, D, E,F)and response ratio of soil organic carbon(SOC, A, D), total nitrogen(TN, B, E) and total phosphorus(TP, C, F)

图5 草地退化对植被生产力与土壤养分影响的潜在机制Figure 5 Potential mechanism of grassland degradation on vegetation productivity and soil nutrients

研究表明，随着草地退化程度加剧，植物地上与地下生物量均呈显著下降的趋势。在轻度退化草地，地上生物量和地下生物量分别仅下降6.67%和15.49%，但是在重度退化草地植被生产力急速下降，地上生物量下降42.44%，而地下生物量下降比例高达60.64%(图2)，该结果与周华坤等[29]、仁青吉等[30]、公延明等[31]等的研究结论一致。这可能是因为在轻度退化草地阶段不同植被对于放牧、鼠害等外在干扰响应不同所致，在退化初期会出现一些比较抗干扰的植被，例如毒杂草，使植被生产力降低程度并不明显。随着退化程度的加剧，草地生境剧烈变化，不利于植被发育生长，使植被生产力降低幅度显著增加。另一方面，过度放牧使得植被让家畜大范围啃食，禾本科、豆科等优良牧草的生长能力受到抑制，随后植物群落发生退化演替，物种数减少，家畜并不采食的各类有毒及有害杂草生物量比例逐年渐渐上升，最终形成单一植被的格局。本研究发现草地退化的过程中，地下生物量始终比地上生物量减少的幅度更高。首先，高寒草地未退化阶段存在大量禾本科，而禾本科拥有发达的根系。未退化草地沙化成为严重退化草地的过程中，禾本科的减少伴随着大量根系消失[32]，导致地下生物量更快地减少。其次，高寒草地中土壤碳、氮、磷等养分聚集在土壤表层，一方面这是由于土壤表层的地上植被凋落物被土壤微生物大量分解，分解的产物主要处于土壤0-20 cm，另一方面是因为高寒草地深层土壤有机质、全氮、全磷极低，根系发育得不到有效的养分支持，导致根系本身普遍较浅，随着土壤深度递增植被根系含量逐渐降低，同样植被根系分布情况也会影响土壤养分[33]。这就导致未退化草地演变成重度退化草地的过程中，土壤肥力不足更直接地作用于表层根系，地下生物量更易受到影响。

植被群落组成的变化是草地退化过程的另一个指标[34]。群落多样性和群落组成可能在影响草原生态系统过程中发挥重要作用[35-36]，有研究[37]认为，物种丰富度与生态系统功能存在直接且紧密的联系，这种联系有助于支持生物多样性的变化。国外[38]的研究发现，物种多样性与生态系统退化过程之间存在正相关关系。本研究中，轻度退化草地上物种丰富度变化并不显著，物种均匀度在轻度退化草地和中度退化草地变化也同样不显著(图2)，这可能是由于放牧在一定程度上抑制了优势植被的生长发育，这样大大提升了相对劣势物种的竞争力，为它们的入侵和成长提供了机会，群落物种多样性出现一定程度的增加，所以在轻度退化草地上物种组成变化并不显著。适度的放牧可能增加群落的物种多样性，过度放牧会致使群落物种多样性显著降低[39]。伴随着草地退化的加剧，草地中的优良牧草因牛、羊过度采食而遗失生长潜力，进而逐渐减少。在重度退化草地中，原有优势物种消失，群落优势种逐渐变为牛、羊等牲畜不愿啃食的毒杂草，群落分布也慢慢变得单一，最终导致丰富度指数和均匀度指数显著降低(图2)。

土壤含水量的降低和土壤容重的增加是高寒草地土壤物理性质对退化草地的主要响应。研究表明，土壤容重是土壤退化的指标之一[40]。随着草地的退化，土壤容重呈上升的趋势(图3)。过度的家畜踩踏会使土壤紧实度更高，土壤孔隙度降低，最后导致土壤容重增加。同时，草地退化的加重直接导致土壤含水量急剧下降[41]。一方面是由于高寒草地退化导致的土壤保水能力弱化以及土壤质地向砂土转变，土壤砂粒含量呈上升趋势，最终导致土壤含水量下降。另一方面，未退化高寒草地的基础覆盖度较高，植被生长正常，土壤持水性能突出[42]，随着植被覆盖度的降低和群落演替，禾本科减少，毒杂草出现，导致土壤含水量逐渐降低，这可能也受植被地下根系含量变化的作用[43]。植被特征同样可以影响土壤养分含量[44]。土壤容重的增大也会导致土壤碳库的储存量降低[45]。随着草地生态系统退化愈发严重，土壤中的有机碳、全氮、全磷均表现出显著下降的趋势(图3)。类似的结果在其他研究中[46-48]也得到了印证。

3.2 草地退化对植被生产力与土壤养分潜在影响的机理

草地退化过程中植被生产力下降，群落组成改变，土壤理化性质也产生显著变化[49]。青藏高原草地由未退化草地到严重退化草地的转变过程中，土壤肥力不断降低，同时植被生物量明显下降，表明高寒草地的退化梯度会明显影响到草地的植被生产力、群落组成和土壤理化性质[49]。高寒草地的退化直观表现在植被退化，植被退化会使土壤肥力下降，而土壤退化也会反过来导致植被的进一步退化，二者相互影响和制约(图5)[29]。

诸多研究[50-51]表明，植被的生长发育严重依赖土壤养分的供给，同样植被生长也在一定程度上受土壤肥力制约，二者互相影响。在植物生长发育的过程中，土壤为植被的生存提供了基本环境，同时不断地将植被生长发育所需的碳、氮等元素以不同的方式转移入植被体内，让植被顺利成长。当土壤营养成分和空间无法支撑植被的发育，那必然会导致植被退化。土壤养分不但是植被养分需求的具体表现，也是植被生产力、群落组成和土壤共同作用的结果。随着退化的加剧，土壤肥力变化是高寒草地生态系统演替过程的内在响应[52]。

随着草地退化，食草动物优先对优良牧草进行采食，优势种受到限制进而引起草地群落组成发生变化，最终影响草地土壤氮、磷的动态循环。另一方面，植被凋落物或分泌物被家畜践踏，土壤微生物随着土壤表层温度上升，对有机质的分解加速，最终促进了碳循环。土壤有机物的输入和输出高低控制土壤有机质含量[53]。由于植被生物量下降，进而土壤碳库的碳输入量减小，土壤呼吸作用增强，增加了土壤的碳输出量，导致土壤碳储量降低[49]。在重度退化草地中，土壤有机碳含量下降幅度高达45.75%(图3)，下降幅度远高于轻度退化和中度退化草地，说明有机碳含量在重度退化草地损失过大，这可能是由于在重度退化草地中植被生物量低，致使植被凋落物和残体减少，进而造成土壤有机碳含量大幅度下降[54]。

土壤全氮和全磷随着草地退化程度的加重而不断下降，主要是由于动物过度采食地上植被，随着植被茎叶中的氮、磷元素被啃食消耗进而影响土壤养分循环[55]，并且植被生长发育需要不断加强对养分的吸收，促使土壤微生物加速对全氮和全磷的分解作用[56]。

土壤养分同样对植被生长产生着不可忽视的作用，植被生长需要吸收水分中的无机元素，土壤含水量下降会直接影响植被对营养的吸收，抑制植被发育。当土壤碳、氮、磷含量下降，植被根系得不到维持发育的营养元素，最终导致植被生产力的降低[57]。

另外本研究还发现，在高寒草地退化过程中，全磷的减少幅度较全氮的减少幅度大(图3)，但地上生物量和地下生物量变化与全磷变化都有着更高的相关性，全磷和植被生产力的关系明显强于全氮与植被生产力的关系(图4)，这说明高寒草原退化过程中被植被生产力更多的是受制于土壤全磷含量影响，高寒草原土壤磷元素含量较低，植被生长发育可能受土壤磷元素的限制[58-59]。

4 结论

以青藏高原草地生态系统为研究对象，应用整合分析的同时借助回归方程，研究了高寒草地植被生产力和土壤养分特征变化对草地退化的响应及内在机理。主要结论如下：

1)植被群落、生产力和土壤养分随草地退化程度的增加而呈现降低趋势，地下生物量减少幅度明显大于地上生物量。在重度退化草地，土壤有机质含量流失尤其严重。

2)草地退化过程中，土壤物理性质和土壤化学性质共同影响着植被生长发育，同样植被生物量、群落组成变化与土壤养分降低产生显著的正反馈效应，二者互相影响。

3)高寒草原中磷含量可能是植物生长发育的限制性元素。

本研究结果可为高寒草地的可持续利用、生态保护与恢复的工作提供一定理论依据。在今后的研究中，应纳入更多的植被、土壤因子以及土壤微生物等指标，以期在更广的维度解释高寒草地退化的自然规律。