玉米核心种质群体构建与改良效果

刘守渠，段运平，撖晓东2，郭 峰，任小燕

(1.山西省农业科学院作物科学研究所，太原 030031；2.山西绛山种业科技有限公司，山西 绛县 043600)

随着近年来国外种质的不断引入，各育种单位以美国玉米杂交种为基础，不断选育出国内与国外种质相互渗透的优良玉米自交系，形成了国内特有的Reid群和Lancaster群，两大类群已成为我国玉米育种的主要杂种优势类群[1-4]。目前我国北方大面积推广的优良玉米杂交种主要以郑单958类和先玉335类型的衍生品种为主，Reid×No-Reid、Reid×Lancaster形成我国北方地区主要杂种优势模式之一。

Reid类群自交系株较紧凑、雄穗分枝较少、根系好、果穗较长、抗生产中主要病害，但是同时具有籽粒脱水慢、不抗粗缩病、丝黑穗病、穗粒腐病等缺点；Lancaster群具有出籽率高、籽粒脱水快、商品性好、株型结构好、耐密、产量高、花粉量大等优点，但不抗茎腐、大斑、矮花叶等病害，往往配制的杂交品种抗病性较差。因此需要对Reid和Lancaster进行有针对性的改良，才能适应目前商业育种的要求[5]。

表1 基础群体材料遗传基础及杂优模式

群体类型材料数量基础种质改良模式改良用途杂优模式SZA20PH6WCPH6WC×瑞德母本Reid×No-ReidSZA12PH6WCPH6WC×塘四平头母本Reid×Lancaster、PBSZB16PH4CVPH4CV×兰卡斯特父本Lancaster×Reid、DomSZB5PH4CVPH4CV×旅大红骨父本Lancaster×ReidSZB6PH4CVPH4CV×PB群血缘父本Lancaster×Reid、Dom

本研究选用Reid×Lancaster杂优模式，以Reid和Lancaster骨干自交系组配成两大基础群体，以本课题组近年来通过审定的优良品种的父母本做为核心种质，有针对性地对Reid 和Lancaster血缘进行群体改良。以含有No-Reid群(塘四平头、旅大红骨DOM群、亚热带血缘PB群)的核心种质，进行有针对性的种质改良和种质资源扩增[6-11]是目前商业育种种质改良行之有效的途径之一。本研究按“三·三”理论组建基础群体[12]利用玉米核心种质分别与基础群体杂交合成改良群体的方法[13-14],对Reid、Lancaster群进行遗传改良，为玉米种质改良和创新提供资料。

1 材料与方法

1.1 群体构建

选择以PH 6 WC改良的Reid群为基础的32个改良系构建SZA基础群体，以PH 4 CV改良的Lancaster群为基础的27个改良系构建SZB基础群体(遗传基础及杂优模式见表1)。在合成改良群体SZA和SZB时，分别以本课题组2002年以来审定的中晚熟品种并单1号、并单5号、晋单68、并单390、并单669以及华美368的母本2000-1118、凌9509、太系7、H 06-154、H 10-137、H 07-47和父本太系3、9808系、H 06-47、H 06-45、H 10-105、H 07-122做为改良核心种质，分别做父本与SZA和SZB基础群体内优良单株杂交，分别获取1 800株杂交穗，再以每个杂交穗等量种子利用隔离区进行混合授粉后，通过株选与穗选组建SZAC 0和SZBC 0两个改良群体(改良核心种质的遗传基础及杂优模式见表2)。

表2 改良核心种质遗传基础及杂种优势模式

品种名称母本遗传基础 杂优模式父本遗传基础杂优模式并单1号2000-1118(478×太系28)×478Reid×No-Reid太系3(怀2×太系113)×太系113Dom×Reid并单5号凌9509478×78641系Reid×No-Reid9808系(LS02×LS08)选系Dom×Reid晋单68太系7美国杂交种选系Reid×No-ReidH06-47(昌7-2×太系113)×太系113Dom×Reid并单390H06-154PH6WC×178选系Reid×No-ReidH06-45Mo17×太系113Lancaster×Reid并单669H10-137PH6WC×78599选系Reid×No-ReidH10-105PHB1M×太系3Lancaster×Reid华美368H07-47(PH6WC×2000-1118)×PH6WCReid×No-ReidH07-122(PH4CV×PHB1M)×PH4CVLancaster×Reid

1.2 群体改良

采用改良群体半同袍轮回选择方法，以及改良群体相互轮回选择法进行群体改良[15]。2011年冬季海南对SZAC 0和SZBC 0每个群体的优良单株自交挂牌，同时以PH 6 WC和PH 4 CV做测验种进行测配，下年田间鉴定后选择优良自交株播种再采用双列杂交，取等量种子混合采用隔离区授粉再合成新一轮改良群体SZAC 1和SZBC 1，采用当地与海南一年两季穿梭式育种手段，重复进行轮回选择，2015年获取改良群体SZAC 2和SZBC 2；为了明确改良群体的改良效果，在合成改良群体的同时，每代再采用SZA与SZB相互杂交。2016年对SZAC 0、SZBC 0、SZAC 1、SZBC 1、SZAC 2、SZBC 2以及杂交组合SZAC 0×SZBC 0、SZAC 1×SZBC 1、SZAC 2×SZBC 2在不同生态试点进行产量和综合性状记载考种，并进行增益性、变异系数及抗病性评价，以期达到分析群体不同世代主要性状的改良效果和SZA与SZB的配合力效果。

1.3 遗传增益评价试验

1.3.1试验材料

群体SZAC 0、SZBC 0、SZAC 1、SZBC 1、SZAC 2、SZBC 2以及杂交组合SZAC 0×SZBC 0、SZAC 1×SZBC 1、SZAC 2×SZBC 2。

1.3.2试验设计

根据山西省的不同生态条件和地理位置，田间试验分别在山西省的长治潞城、榆次东阳、忻州原平3个地点进行。采用随机区组设计，4行区，3重复，行长5.0 m，行距0.5 m，株距0.295 m，田间管理同大田生产。分别调查出苗期、抽雄期、吐丝期、株高、穗位高等性状，收获后对穗长、穗粗、穗行数、行粒数、出籽率、千粒重、小区产量等进行考种。 田间收获时每个小区收中间2行测产，按收获的有效株数和14%含水量对收获产量进行校正，折算成标准小区产量。以每小区20株的株高、穗位高、穗长、穗粗、抽丝期、成熟期、穗行数、行粒数、出籽率、千粒重、产量等的平均数进行方差分析；同时在各改良世代进行主要病害接菌及抗病性鉴定。判断改良前后群体及其组合产量的差异显著性、各性状的差异显著性[16]和抗病性效果，并对产量和各性状进行遗传增益(ΔG)和变异系数估算。

以各性状的变异系数为统计量，揭示群体内的遗传变异。

1.3.3 数据分析

数据处理在SAS统计软件系统进行。

2 结果与分析

2.1 群体间性状差异显著性检验

以群体小区均数为单位，对改良群体SZAC 0、SZBC 0、SZAC 1、SZBC 1、SZAC 2、SZBC 2和杂交组合SZAC 0×SZBC 0、SZAC 1×SZBC 1、SZAC 2×SZBC 2的11个性状进行方差分析。由表3可知，区组间11个性状均未达到显著差异，说明这些性状受环境影响较小；群体间除了穗行数和千粒重外的其他性状均达到显著或极显著水平，表明各群体间存在真实的遗传差异。

2.2 群体产量及产量性状的变化

2.2.1群体产量性状改良效果

从表4看出，群体经过2轮改良后，SZA、SZB、SZA×SZB在3个试验点产量的遗传增益都得到了明显提高，分别增加8.5%、10.9%和11.3%。其中SZB的产量增益在3个试验点都高于SZA，这可能与SZB本身群体材料种质遗传基础比较丰富有关。SZA×SZB在3个试验点产量增益提高都很明显，说明构建的SZA与SZB两群体具有很高的配合力；再从产量的构成因素穗行数、行粒数和百粒重来看，经过2轮改良后穗行数SZA增益2.5%，SZB增益1.2%，SZA×SZB增益0.8%；SZA、SZB、SZA×SZB的行粒数分别增益4.8%、7.7%、10.7%；SZA、SZB、SZA×SZB的百粒重分别增益2.3%、1.2%、3.0%。从增益情况来看，穗行数和百粒重的增益较小，行粒数增益比较明显。行粒数和百粒重的增益在0.8%～3.5%之间，经过2轮改良后SZA、SZB、SZA×SZB的穗行数选择16～17行，平均行粒数分别达到32.0、29.6、34.6,SZA、SZB、SZA×SZB的百粒重分别达到26.4、27.9、32.5。穗行数、行粒数、百粒重基本达到了生产中比较理想的数值效果。

表4 群体产量及产量构成性状选择效果

地点群体 C0群体 C1群体 C2群体 产量kg/hm2穗行数(排)行粒数(粒)百粒重(g)产量kg/hm2穗行数(排)行粒数(粒)百粒重(g)产量kg/hm2穗行数(排)行粒数(粒)百粒重(g)SZA7965.014.731.625.48314.614.932.225.78413.315.332.825.9原平SZB8237.816.526.727.78690.517.126.827.98907.617.328.428.1SZA×SZB11072.716.131.432.311626.316.532.531.911989.016.734.232.1SZA8527.315.132.126.58970.715.433.325.89274.415.633.926.2东阳SZB9061.516.728.727.99568.616.930.428.310018.316.831.128.5SZA×SZB11814.616.532.332.712622.416.832.931.713543.817.135.932.5SZA7068.415.828.023.77394.615.728.824.57867.915.829.425.1潞城SZB8064.717.126.526.48548.617.627.826.69189.517.429.327.2SZA×SZB10898.517.330.031.111748.316.932.232.812359.216.533.633.0SZA7853.615.230.625.28226.615.331.425.38618.515.632.026.4平均SZB8454.716.827.327.38935.917.228.327.69372.017.129.627.9SZA×SZB11261.816.631.232.011999.016.732.532.212930.716.834.632.5地点群体 C0—C1增益效果 C1—C2增益效果 C2—C0增益效果 产量(kg/hm2)穗行数(排)行粒数(粒)百粒重(g)产量(kg/hm2)穗行数(排)行粒数(粒)百粒重(g)产量(kg/hm2)穗行数(排)行粒数(粒)百粒重(g)SZA4.41.41.90.81.22.71.90.85.64.13.82.0原平SZB5.53.60.40.72.51.06.01.18.14.84.01.4SZA×SZB5.02.53.5-0.93.11.25.20.68.33.78.92.2SZA5.22.03.4-2.63.41.21.81.68.73.35.6-1.1东阳SZB5.61.25.91.44.7-0.62.30.710.60.58.4-0.7SZA×SZB6.91.81.9-3.67.31.89.12.514.63.611.10.6SZA4.6-0.62.92.16.40.62.12.411.305.05.9潞城SZB6.02.94.90.87.5-1.12.12.313.9-1.810.63.0SZA×SZB7.8-2.37.33.95.2-2.44.30.613.4-4.612.06.1SZA4.70.92.70.14.01.51.91.68.52.54.82.3平均SZB5.72.63.71.04.9-0.83.51.410.91.27.71.2SZA×SZB6.60.74.2-0.26.50.26.20.811.30.910.73.0

表3 群体性状方差分析结果(F值)

变异来源自由度株高(cm)穗位高(cm)穗长(cm)穗粗(cm)抽丝期(cm)成熟期(d)区组20.560.833.2118.340.625.38群体83.12*4.27*2.94*7.64*10.53**6.89*误差163.258.241.050.700.632.15变异来源自由度穗行数行粒数出籽率千粒重产量区组20.233.461.650.891.38群 体81.071.56*4.57*0.634.83**误差160.610.890.727.3816.84

注：“*”表示在0.05水平上显著；“**”表示在0.01上水平显著；误差为均方值。

2.2.2群体植株性状改良效果

表5可知，从株高来看，经过一轮C 0—C 1改良后，SZA、SZB的株高略有增加，SZA×SZB的株高变化不明显。经过二轮C 1—C 2改良后SZA、SZB、SZA×SZB的株高略有下降，C 0—C 2除SZA的株高略有1.0的增益，SZB、SZA×SZB的株高均为-1.4和-2.8的负增益；从穗位来看，经过二轮改良后，除SZA在C 0—C 1略有增加，但在C 1—C 2和C 0—C 2的增益情况看，均为负增益；从穗长和穗粗来看，经过二轮改良后，C 0—C 1、C 1—C 2、C 0—C 2均有所增益；从生育期来看，C 0—C 1、C 1—C 2、C 0—C 2均为负增益。经过二轮改良，株高、穗位下降有利于降低倒伏的风险，穗长、穗粗增加利于产量的提高，生育期缩短利于减少病虫和不良气候等不确定风险，可以减少种子含水量，利于机械化收获。

表6 各性状的变异系数

性状群体 SZA SZB C0C1C2C0—C1C1—C2C0—C2C0C1C2C0—C1C1—C2C0—C2开花间隙天数5.384.233.64-1.15-0.59-1.747.545.755.16-1.79-0.59-2.38株高12.6714.5118.481.843.975.8117.2419.3822.822.143.445.58穗位2.974.155.041.180.892.073.525.186.391.661.132.87穗长20.4318.3919.37-2.04-1.060.9823.2625.3828.612.123.235.35穗粗2.573.293.770.720.48-0.134.154.635.270.480.641.12穗行数3.894.243.580.35-0.66-0.314.344.693.280.35-1.41-1.06行粒数9.289.838.740.55-1.09-0.5410.3510.829.510.47-1.31-0.84出籽率4.364.585.140.220.560.785.234.615.37-0.590.760.14百粒重10.489.8110.67-0.670.860.1913.3212.9413.65-0.380.710.33

表5 群体植株综合性状选择效果

群体 C0群体 C1群体 C2群体 株高(cm)穗位(cm)穗长(cm)穗粗(cm)生育期(d)株高(cm)穗位(cm)穗长(cm)穗粗(cm)生育期(d)株高(cm)穗位(cm)穗长(cm)穗粗(cm)生育期(d)SZA286.5111.816.84.1132.3292.4112.617.24.4131.7289.3108.917.54.3130.5SZB264.7109.517.24.3130.5273.3107.317.74.5130.2260.9105.617.84.6128.9SZA×SZB313.2112.418.94.8128.2311.9109.719.25.0127.8304.5110.319.55.0126.5群体 C0—C1增益效果 C1—C2增益效果 C0—C2增益效果 株高(cm)穗位(cm)穗长(cm)穗粗(cm)生育期(d)株高(cm)穗位(cm)穗长(cm)穗粗(cm)生育期(d)株高(cm)穗位(cm)穗长(cm)穗粗(cm)生育期(d)SZA2.10.72.44.8-0.5-1.1-3.31.70.0-0.91.0-2.64.24.9-1.4SZB3.2-2.02.92.3-1.5-4.6-1.62.82.2-0.2-1.4-3.63.57.0-1.2SZA×SZB-0.4-2.41.64.2-0.3-2.40.551.60.0-1.0-2.8-1.93.24.2-1.7

2.3 各性状改良前后变异系数的变化

由表6可知，两群体的株高、穗长、行粒数、千粒重等性状的变异程度较大，开花间隔天数、穗位、穗粗和穗行数、出籽率等性状的变异程度较小。两群体经过2轮改良后，开花间隔天数、穗行数、行粒数变异系数有减小的趋势，说明生育期和穗部性状随着选育代数的提高变化减小；而株高、穗位、穗长、穗粗变异系数有增大的趋势，说明随着群体选育代数的提高，群体内仍然保持较大的变异类型，可以加大有效选择范围；出籽率、百粒重变异系数变化较小，说明在最初构成群体时，以及群体后代选择上就首先把出籽率和千粒重放在第一考虑。通过各性状变异系数的变化，说明在较大个体数目和适宜选择压力下，通过轮回选择、改良能够很好地保持群体的有益遗传变异。

2.4 群体改良前后抗病性变化

由于SZA群体是由PH 6 WC改良的Reid群为基础构建而成，SZB以PH 4 CV改良的Lancaster群为基础构建而成。考虑到PH 6 WC×PH 4 CV原始组合生产上不抗大斑病、茎腐病、矮花叶病、粗缩病等因素，在改良群体时除重点改良其配合力等产量构成因素外，还把抗病性改良作为群体改良的主要目标。从表7可以看出：构成SZA群体的6个核心种质2000-1118等在抗茎腐病方面具有较好的抗性，而构成SZB群体的6个核心种质在抗大斑病方面具有较好的抗性。在矮花叶、粗缩病及穗腐病抗病性上，构成SZA的核心种质中2000-1118和凌9509虽然中感粗缩病和穗腐病，但构成SZB的6个核心种质在抗病性上大都表现抗或中抗。再从群体改良前后来看：SZA在改良一轮后，茎腐病和矮花叶病由中抗达到了抗病级别，而在抗大斑病、粗缩病、穗腐病的抗性方面仍维持在中抗级别； SZB在改良一轮后只有矮花叶病由中感达到了中抗级别，而在抗大斑病、茎腐病、粗缩病、穗腐病的抗性方面仍维持在中抗到抗的级别；从SZAC 0×SZBC 0到SZAC 1×SZBC 1的抗病性效果来看，除茎腐病由中抗达到抗病以外，其余大斑病、矮花叶病、粗缩病、穗腐病抗病性上维持以前抗性效果；SZA经过改良二轮后，大斑病和茎腐病都达到了抗病级别，而在其它抗病性选择方面都达到了中抗标准； SZB在改良二轮后各种病害的抗性效果仍维持在中抗与抗的级别；从SZAC 1×SZBC 1到SZAC 2×SZBC 2的抗病性效果来看，除大斑病、茎腐病由中抗达到抗病级别以外，矮花叶病、粗缩病、穗腐病抗病性上达到了中抗效果。

表7 核心种质及群体改良前后的抗病效果比较

体类型核心种质及群体大斑病茎腐病矮花叶病抽缩病穗腐病SZA2000-1118RHRRMSMS凌9509MRHRRMSMS太系7RMSMRRMRH06-154RRRMRRH10-137RRRMRMRH07-47RRRMRMRC0MRMRMRMRMRC1MRRRMRMRC2RRMRMRMRSZB太系3HRHRHRRR9808系RMRRMRRH06-47RMRRRRH06-45RHRRMRMRH10-105MSRMRRRH07-122MRRMRMRRC0MRMSMSMRRC1MRMRMRMRRC2MRMRMRMRRC0×C0MRMRMRMRRSZA×SZBC1×C1MRRMRMRRC2×C2RRMRMRMR

注：HR为高抗；MR为中抗； R为抗； HS为高感；MS为中感；S为感 。

3 结论与讨论

3.1 群体改良效果

结合山西省中晚熟玉米生产中存在的实际问题，本研究对山西省中晚熟玉米主要杂种优势模式Reid×Lancaster进行了群体核心种质构建和相互轮回选择改良。主要构建了一般用于母本材料的瑞德改良群体SZA和一般用于父本材料的兰卡斯特改良群体SZB。群体SZA、SZB经改良后，其产量性状均得到不同程度的增益。在不同试点中两个群体的产量增益效果和变异系数不同，两群体杂交组合SZAC 2×SZBC 2、SZAC 1×SZBC 1对于SZAC 0×SZBC 0产量在不同试点中均有不同程度提高。改良前后产量增益效果明显。SZA、SZB、SZA×SZB的穗长、穗粗、穗行数、百粒重有所增益，但株高、穗位、生育期出现负增益。

两群体改良前与改良后比较，株高、穗长、行粒数、百粒重等性状的变异程度较大，开花间隔天数、穗位、穗粗和穗行数、出籽率等性状的变异程度较小,说明在较大个体数目和适宜选择压力下，通过轮回选择、改良能够很好地保持群体的有益遗传变异。

通过抗病性改良效果来看，SZA经过二轮改良后，大斑病和茎腐病都达到了抗病级别，而在其它抗病性选择方面都达到了中抗标准，SZB在改良二轮后除穗腐病达到抗病效果外，大斑病、茎腐病、矮花叶、抽缩病的抗性效果仍维持在中抗的级别；从SZA×SZB的抗病性效果来看，除大斑病、茎腐病达到抗病级别以外，矮花叶病、粗缩病、穗腐病抗病性上达到了中抗效果。主要是当地大斑病和茎腐病发生严重，田间在选择抗病性时淘汰发病单株较为严格，而其它病害发生相对较轻，选择单株时主要侧重其它有益生物性状造成的。

3.2 群体构建与育种目标

明确的育种目标是群体改良的关键，群体核心种质的选择又是群体构建与改良成败的决定因素。群体改良主要解决生产中哪些实际问题，能不能与当前商业育种需要相结合，群体基础材料是不是含有需要改良的有效基因，这些优良基因如何选择才能够收到良好效果，因此，群体的构建与核心种质的选择是决定群体改良效果的关键。

当前，山西省中晚熟玉米种质资源比较贫乏，中晚熟玉米杂交种的种质资源创新受到了严重制约。扩增、改良与创新中晚熟种质，是中晚熟玉米种质遗传基础丰富的重要途径[17]。在玉米种质群体改良过程中，以中晚熟、高产、适应性、抗病性和配合力高为育种目标，人工接种鉴定与增加选择压力相结合，根据种质类群的杂优模式，构建优良核心种质群体，扩增、改良与创新核心种质、解决商业育种中主要限制因素，合成核心种质群体采用轮回选择改良基础群体是可行必要的[18]。

3.3 核心种质遗传基础分析

并单1号是2002年山西省审定的矮杆、抗病、抗倒、早熟、耐密玉米品种，该品种于2007年申报了山西省科技进步二等奖。双亲都具有矮杆、高抗茎腐病基因，而且都具有早熟、抗倒伏、株型结构好的优点，母本属于Reid改良血缘，父本属于黄改系与旅大红骨改良的DOM血缘,以父母本为核心种质可以很好的改良后代的抗青枯病、抗倒伏和耐密性；并单5号于2006年1月通过山西省农作物品种审定委员会审定，同年8月列入国家农业科技跨越计划项目。是山西省2009年国家玉米良种补贴主导品种；连续3年被山西省工商局举办的3.15活动评为“名优企业放心产品”，最大特点是果穗边行优势小，结实性好，抗倒伏，耐密性强，出籽率可达90%以上。其母本凌9509属于Reid改良血缘，高抗茎腐病、穗大、丰产性、结实性良好。9808系属于塘四平头血缘改良系，该系抗病性好，是改良山西省主要病害的重要核心种质；晋单68和并单669两个品种分别于2009年和2013年通过山西省农作物品种审定委员会审定，2个品种都属于易脱水、品质优、耐密植、出籽率高、籽粒商品性好适宜机械化收获的特点，父母本种质是改良适应商业化育种方向的主要核心种质。并单390和华美368两个品种分别于2009年和2014年通过山西省农作物品种审定委员会审定，都属于先玉335在抗病性、丰产性方面的定向改良品种，目前都是山西省创大面积高产纪录的主推品种，主要特点是比先玉335玉米品种抗病升级、产量升级。其母本H 06-154和H 07-47是PH 6 WC与抗茎腐病种质定向改良的瑞德血缘；父本是PH 4 CV与抗大斑病种质定向改良的兰卡斯特血缘；由于父母本都是定向改良的瑞德和兰卡斯特种质，因此2个品种的父母本是作为商业育种手段改良产量、品质、抗病方面的主要核心种质。

3.4 商业育种对种质改良的新要求

玉米育种向商业化和产业化方向的转变，对玉米品种的丰产性、抗逆性、商品性、适应性提出了越来越严格的要求，以杂种优势模式或相对立的杂种优势群之间实行相互轮回选择，可从两组群体中选出特殊配合力很高的自交系。近几年，国内玉米育种也逐渐转向相互轮回选择[19]。本研究结合核心种质与基础群体合成改良群体进行半同袍相互轮回选择，具有选择效果好、周期短、改良后的群体遗传基础丰富的优点。CIMMYT自把玉米育种目标转向杂交种选育以来，逐渐把群体改良方法转向改良半同胞相互轮回选择[20]。此方法提高了群体的耐自交能力和群体的一般配合力及群体的特殊配合力，使得改良后的群体可选出产量高、配合力高、杂种优势模式清晰的自交系。