温度和干旱胁迫对川西北高寒沙区3种优势植物种子萌发的影响

(1.四川省林业科学研究院，成都 610081； 2.阿坝州林业科学技术研究所，四川 汶川 623000)

川西北高寒沙区降水少，蒸发强烈，多风沙，土地退化、沙化现象严重[1-2]。区内植物长期在极端严酷荒漠条件下生存，形成了特殊的适应机制[3]。荒漠植物能够顺利繁殖并生长发育与其特殊的种子萌发机制有关[4]。种子萌发情况受到自身因素和环境条件的影响[5-6]。温度是影响种子萌发的关键环境因素之一[7-8]，不同物种以及同一物种不同生态型的种子萌发对温度有不同的需求[9-10]。水是影响荒漠植物种子萌发最关键的环境因子。种子成熟后期极度脱水，种子萌发过程的启动必须在水分充足的条件下经过吸胀过程[4,6]。总的来说，种子萌发是各种因子相互作用的产物，但萌发对环境因子的响应程度受物种种类和物种生态型类型的影响[11-12]。

种子萌发是种子植物生活史中的关键阶段，也是进行抗旱性研究的重要时期[13]。近年来，PEG模拟干旱胁迫开展种子萌发的研究备受众多学者青睐[14-15]。本研究选择川西北高寒沙区的3种优势植物金露梅(Potentillafruticosa)、鲜黄小檗(Berberisdiaphana)、大果圆柏(Sabinatibetica)为研究对象。在川西北高寒沙区，这3种植物分布范围较广，是良好的固沙植物。关于川西北高寒沙区这3种优势植物种子萌发的相关研究甚少。鉴于此，本研究从生态学的角度系统比较了金露梅、鲜黄小檗、大果圆柏等3种川西北常用治沙植物种子萌发对PEG浓度变化和温度变化的响应，初步揭示这些高山植物对干旱胁迫(PEG)和温度变化的响应，为充实高山植物对荒漠环境适应机制的资料，以及高寒沙地植被恢复提供科学的依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本实验材料金露梅、大果圆柏、鲜黄小檗种子于2014年11月采集于四川甘孜州理塘县境内的沙化草地，待种子自然干燥后，将其置于纱布中反复揉搓，种子分离后置于棕色瓶里密封，贮藏在4 ℃条件下备用。

1.2 种子在不同温度和PEG溶液中的萌发

种子经0.3%的高锰酸钾消毒10 min，然后用蒸馏水冲洗干净。采用2层纱布和1层滤纸的培养皿(直径10 cm)做发芽床，每皿分别加入7 mL 1/2 Hoagland溶液配制的5%、10%、20%的PEG-6000溶液(g/g)作为干旱处理[13]，只加7 mL 1/2 Hoagland溶液不加PEG-6000为对照(ck)。每个处理50粒饱满、大小均匀的种子，重复3次。然后分别置入15，25，35 ℃的恒温气候箱中萌发，相对湿度60%，连续黑暗培养。

1.3 观察与统计

萌发过程中，每天观察萌发情况并做好相关记录，连续5 d没有种子继续萌发时停止试验。试验结束后，采用以下公式计算发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、抗旱指数等指标[13,16]。

发芽率(%)=(发芽种子数/供试种子总数)×100%；

发芽势(%)=(发芽高峰期发芽的种子数/供试种子总数)×100%；

发芽指数=∑Gt/Dt(式中：Gt为在时间t天的发芽数，Dt为相对的发芽天数)；

抗旱指数=干旱胁迫下种子发芽指数/对照种子萌发指数；

活力指数=S×GI(式中，S为幼苗鲜重，GI为发芽指数)。

1.4 数据处理

利用Excel 2010软件统计并计算各指标的平均值。利用SPSS 18.0软件对测量数据进行方差分析，采用LSD法进行多重比较[17]。

2 结果与分析

2.1 温度对3种植物种子萌发的影响

不同温度对金露梅、鲜黄小檗、大果圆柏3种植物种子萌发的影响(见表1)。从表1可以看出，大果圆柏种子在该方法处理条件下，没有萌发，该种子的萌发条件需要进一步开展研究。

35 ℃各干旱胁迫条件下其余2种植物种子萌发率均为0。在15 ℃和25 ℃条件下，金露梅种子分别在第9天和第5天开始萌发。在25 ℃条件下，金露梅种子发芽率、发芽势、发芽指数最高，分别为48%，28.32%，1.42。15 ℃和25 ℃条件下鲜黄小檗种子分别在第13天和第16天开始萌发，有明显的发芽高峰，主要集中在第13天到第21天，其种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数均在15 ℃条件下最高，分别为60.00%，0.58，1.62，3.08。说明金露梅属25 ℃适温型种子，鲜黄小檗种子萌发的最适温度为15 ℃左右。

2.2 干旱胁迫对2种植物种子发芽势和发芽率的影响

从表1可以看出，不同PEG处理显著影响了金露梅和鲜黄小檗萌发的发芽势与发芽率。从发芽率来看，鲜黄小檗种子萌发对干旱胁迫比较敏感，各PEG浓度处理条件下均显著低于对照。同一温度条件下鲜黄小檗种子发芽率呈下降趋势，15 ℃时10%、20%PEG浓度处理植物种子，鲜黄小檗种子发芽率分别比对照下降了26.67%，96.67%；15 ℃时金露梅种子发芽率随PEG浓度的增加呈上升趋势，25 ℃时金露梅和鲜黄小檗植物种子发芽率随PEG浓度的增加均呈下降趋势，只是金露梅的下降幅度较小。就发芽势而言，随着PEG浓度的增加，2种植物的发芽势均呈下降趋势，20%PEG浓度处理与对照形成显著差异。

表1 温度和干旱胁迫对2种植物种子萌发的影响 (mean±SE)

温度(℃)PEG浓度(%) 金露梅 鲜黄小檗 发芽率(%)发芽势(%)发芽指数活力指数发芽率(%)发芽势(%)发芽指数活力指数15044.00±2.31a27.33±1.34a1.39±0.05a0.030±0.002a60.00±9.45a0.58±0.11a1.62±0.35a3.08±0.98a530.12±1.15b24.00±1.15a1.02±0.03b0.018±0.001b50.67±3.39b0.37±0.06b1.25±0.08b1.92±0.30b1031.33±2.91b18.33±1.76b0.98±0.13b0.016±0.003b44.00±5.03c0.11±0.06c1.12±0.17b1.19±0.34c2035.16±4.37c16.00±3.46b0.94±0.12b0.011±0.007b2.00±0.96d0.01±0.003d0.04±0.01c0.004±0.0003d25048.00±1.15a28.32±4.81a1.42±0.25a0.028±0.006a52.00±7.68a0.29±0.06a1.13±0.25a1.76±0.72a533.33±2.67b20.06±1.45b1.23±0.31a0.022±0.008ab34.00±3.31b0.18±0.07b0.75±0.08ab0.69±0.28b1030.67±1.19b17.32±1.76b0.98±0.04b0.014±0.002c23.33±4.77c0.13±0.04c0.47±0.09bc0.59±0.11b2013.00±2.64c5.67±3.68c0.35±0.03c0.001±0.0001d4.67±1.05d0.02±0.009d0.11±0.01c0.17±0.16c350～2000

注：表中同列不同小写字母表示差异在p<0.05下显著水平。

2.3 干旱胁迫对2种植物种子发芽指数和活力指数的影响

由表1可知，金露梅和鲜黄小檗种子萌发的发芽指数和活力指数在不同浓度PEG条件下存在显著差异。高浓度PEG对2种植物的发芽指数和活力指数抑制作用较强。在5%PEG处理中，25 ℃条件下金露梅种子的发芽指数和活力指数分别是对照的79.67%、78.57%，鲜黄小檗种子的发芽指数是对照的66.37%，活力指数是对照的39.20%；在20%PEG处理中，25 ℃条件下金露梅种子的发芽指数是对照的24.64%，活力指数是对照的3.57%，鲜黄小檗种子的发芽指数和活力指数分别是对照的9.73%、9.66%。结果表明2种植物种子的发芽指数和活力指数都因PEG浓度的增加而降低。

2.4 不同PEG浓度对2种植物抗旱指数的影响

由图1和图2可知，2种植物抗旱指数对干旱胁迫产生了不同响应。15 ℃条件下，金露梅抗旱指数受干旱胁迫的影响较小，抗旱指数均在0.70左右，鲜黄小檗受干旱胁迫的影响较大，当PEG浓度为20%时，抗旱指数接近0，金露梅的抗旱指数显著高于鲜黄小檗的抗旱指数。25 ℃条件下，2种指数的抗旱指数受干旱胁迫的影响均较大，随着干旱胁迫的加剧，2种植物均呈直线下降的趋势，金露梅的抗旱指数从0.87降到0.24，鲜黄小檗的抗旱指数从0.64降到0.10。有研究者用抗旱指数对不同植物种子萌发的抗旱性比较，证明抗旱指数越大，植物抗旱性越强[13,18]。因此由本实验可知，金露梅的抗旱性略强于鲜黄小檗。

图1 15℃抗旱指数比较

图2 25℃抗旱指数比较

3 讨 论

3.1 温度对2种植物种子萌发的影响

萌发所需的温度条件与其原产地的生态条件和现处生存环境有关[19]。植物种子的萌发率、萌发速率和萌发进程等指标受温度影响极大[20]。不同的植物种子萌发需要不同的温度，其最适萌发温度也不同。本研究表明：大果圆柏种子在该实验处理条件下没有萌发。2种温度条件下均是金露梅种子最早开始萌发，且在25 ℃时萌发情况最佳，15 ℃时鲜黄小檗种子的萌发情况最佳。35 ℃时金露梅和鲜黄小檗种子均没萌发。金露梅广泛分布于北温带地区，通常要求较高的萌发温度范围[21]。有研究者研究金露梅种子萌发特性时得出，金露梅种子适宜萌发温度在10～30 ℃之间，最适萌发温度为25 ℃[22-23]。本试验中金露梅种子萌发的适宜温度范围与其基本一致。吕海英等[24]对小檗种子萌发特性研究结果表明，鲜黄小檗最适温度为10～25 ℃，不在此温度范围内，种子萌发率降低或萌发期延长。这与本研究中的鲜黄小檗种子萌发较适合温度在15～25 ℃结果基本一致。

3.2 干旱胁迫对2种植物种子萌发的影响

水分是影响种子萌发关键的生态因子[4,16]，对干旱荒漠植物的影响尤为重要[25]。在干旱条件下，植物存活的关键在于种子是否具有活力及幼苗能否继续生长[16,26]。本试验结果表明：不同浓度PEG对2种植物种子的萌发均具有一定的抑制作用，种子的发芽率、发芽势、发芽指数随PEG浓度的增加总体呈下降趋势(表1)，这与相关研究结果一致[11,27]。干旱胁迫条件下，在15 ℃时金露梅种子发芽率呈上升趋势，鲜黄小檗在轻度干旱胁迫时，种子发芽率与对照差异不显著。说明金露梅和鲜黄小檗有一定的抗旱性。

3.3 干旱胁迫对2种植物抗旱指数的影响

种子萌发的萌发率、抗旱指数、活力指数等在比较不同物种种子抗旱性方面得到了广泛应用[18,28-29]。从本研究来看，萌发率、抗旱指数、活力指数三者单独评价两种植物的抗旱性顺序不完全一致[12]。这是由于抗旱性是一个受多种因素影响的复杂数量性状，不同物种对某一具体指标的抗旱性反应不一定相同[12]。