不同盐度梯度下互花米草与秋茄的生理特性比较研究*

黄冠闽

（漳江口红树林国家级自然保护区管理局，福建 云霄 363300）

互花米草（Spartina alterniflora）为禾本科米草属的多年生草本植物，原产美洲大西洋东沿岸和墨西哥海湾。我国于1979年从美国引进互花米草,现已广泛分布于我国大部分沿海省市的沿岸地区，形成了规模较大的互花米草人工盐沼[1]。然而，互花米草在保护我国海岸带生态环境中发挥了积极作用的同时，在我国南方某些地区互花米草过度繁殖，对海岸红树林的更新繁殖、潮间带物种多样性、河道畅通以及滩涂养殖业等带来许多负面影响[2,3,4]。

互花米草的入侵对乡土物种的影响也开始得到了大家的重视，而有关互花米草入侵乡土植物群落的生理生态特性方面的研究并不多见，因此，本研究选择福建漳江口红树林国家级自然保护区，以入侵植物互花米草和当地的红树植物秋茄为研究对象，根据其在保护区的分布变化，研究一些生理特性的变化和响应机制，从生理生态学角度探讨互花米草成功入侵漳江口红树林自然保护区的原因。

图1 漳江口红树林保护区样地示意图

1 材料与方法

1.1 样地设置

在对漳江口沿岸互花米草和红树植物分布调查的基础上，从漳江流域上游的感潮区到下游出海口设置4个样地（图1），分别对应红树植物与互花米草分布的上限（A）、红树植物与互花米草分布集中区（B）、红树植物分布的下限（C）以及互花米草分布下限（D）。

表1 样地的土壤理化指标

1.2 植物样品的采集

样品采集的对象为各样地内入侵物种互花米草以及红树植物秋茄。在各个样地内选择秋茄标准木3 株，分别采集树冠外围完全展开且保持完整的成熟叶片20 片，另外，各样地随机选取互花米草10 株，采集后立即带回室内用蒸馏水清洗干净，备用测定各自的生理指标。

1.3 植物样品的测定

叶绿素含量：取新鲜叶片0.08g 左右经水：酒精：丙酮体积比为1：4.5：4.5 的混合提取液中提取后，用分光光度法测定。质膜透性（电解质渗透率）：采用电导法测定。渗透势：用5520 型蒸汽压渗透计进行测定。组织含水量：新鲜叶片称其鲜重后，随即用烘干法（105℃，24h）测定。自由水与束缚水含量：采用阿贝折射仪测定[5]。

2 结果

2.1 互花米草与红树植物秋茄的叶绿素含量

叶绿素a、b 分别是高等植物光合作用的主要色素和辅助色素，其含量在一定程度上体现了光合作用能力的大小。由表2 可以看出，当盐度在15‰以下，互花米草的叶绿素含量基本维持在一个水平，没有多大的变化，而随着盐度的继续增大，其含量有所增大，当盐度在23.7‰时，其总的叶绿素含量达到最大，为1.51±0.21mg·g-1；当盐度在 27.4‰时，其总的叶绿素含量只有1.05±0.20mg·g-1和互花米草一样，在15‰以下的中低盐度下，秋茄的叶绿素含量变化不大，总的含量在0.9mg·g-1左右，但是随着盐度的增大，秋茄叶绿素的含量降低较快，当盐度增大到23.7‰时，其总的叶绿素含量只有0.77±0.05mg·g-1。另外，不同盐度条件下互花米草的叶绿素a、叶绿素b 以及叶绿素总的含量均高于秋茄成熟叶片叶绿素含量，方差分析显示二者差异极显著（p＜0.01）。

表2 不同样地互花米草与红树植物秋茄的叶绿素含量

2.2 互花米草和秋茄叶片渗透势和质膜透性的比较

如表3所示，随着沿江盐度的升高互花米草和秋茄叶片都呈现先减小后增大的趋势，低盐度条件下，两者的渗透势都较高。在23.7‰左右盐度下，互花米草的渗透势最低，为-3.50±0.12 Mpa，此后，随着盐度的进一步升高，其渗透势有所增大，盐度在27.4‰时的渗透势为-2.90±0.13 Mpa；秋茄的渗透势在盐度13.2‰左右时最低，为-3.11±0.18 Mpa，两者的差异不显著（p＞0.05）。互花米草的电解质外渗率随着盐度的升高先增大后降低，但在4个盐度梯度下总的变化不是很大，在D 点盐度最高，其电解质外渗率相应的较低，为9.0±2.1%，与C 点的较高电解质外渗率相比也只相差12.9±0.4%；而随着盐度的增大秋茄的电解质外渗率呈现先减小后增大的趋势，由于D 样地自然条件下没有秋茄的分布，其它3个样地秋茄叶片的电解质外渗率之间的变化较小，最高与最低之间的差值只有5.0±0.9%，两者的差异不显著（p＞0.05）。

2.3 互花米草和秋茄叶片的水分生理变化规律

不同样地互花米草和秋茄叶片的组织含水量、自由水含量和束缚水含量见表4，4个盐度梯度下互花米草的组织含水量差别不大，但是自由水含量在B 样地最高，而在D样地最低，相应的D 样地束缚水含量最高；秋茄叶片含水量的变化规律与互花米草相似，B 样地的自由水含量最高，束缚水含量最低，A 样地的自由水含量最低，束缚水含量最高，和互花米草相比，两者的组织含水量相差不大，但是秋茄叶片的自由水含量较高，而束缚水含量较低。

表3 不同样地互花米草与秋茄叶片渗透势变化

表4 不同样地互花米草和秋茄叶片含水量的变化

3 讨论

3.1 互花米草与秋茄叶片叶绿素含量的变化

叶绿素是植物的光合色素，具有吸收和传递光量子的功能，其含量是衡量植物利用光合能力的指标。本研究结果发现不同样地互花米草比红树植物秋茄具有更高的叶绿素含量，进一步说明互花米草具有较强的光合能力，这也是互花米草入侵性的一个重要生理特性。

高盐胁迫下，叶绿素的形成遭到破坏，并对其合成与分解之间的平衡产生影响，进而影响到植物光合作用的强度加速了盐对植株的危害[6]。盐胁迫还会使植株体内的叶绿素酶活性增强，从而促进了叶绿素b 的降解导致植株叶片的叶绿素含量降低和叶绿素a/b 提高[7]。当植物受到盐胁迫时，其叶绿素含量会下降，下降的幅度越大，表明其受到的盐胁迫越大，有研究表明，生长在不同样地干旱区盐碱地上的树种，特别是小乔木和灌木叶片中叶绿素含量比较低，这主要是因为盐碱破坏了细胞中的色素-蛋白质-脂类复合体[8]。互花米草和秋茄的叶绿素总含量变化趋势随着盐度的升高表现为先升后降，这与谷艳芳等[9]关于盐胁迫对冬小麦幼苗干物质分配和生理生态特性的影响的研究结果相一致，但是表3 所示在此盐度范围内，互花米草和秋茄的叶绿素总含量并不与土壤间隙水盐度以及有机质含量存在明显的相关关系（p＞0.05），也说明由于长时间生活在盐胁迫的环境中，互花米草与秋茄已经可以适应较高的盐度环境条件。另外，不同盐度下互花米草具有较高的叶绿素含量，说明相比红树植物秋茄，互花米草具有更强的盐度耐受能力，这也是互花米草具有较宽的分布范围的一个重要原因。

3.2 互花米草与秋茄叶片渗透势和膜透性的变化

质膜透性以电解质外渗率来表示，其大小反映了质膜受损伤的程度，从而说明植物细胞膜透性的变化，在逆境生理研究中，常作为植物抗逆性研究的重要指标。盐胁迫条件下，植物的生长明显受到抑制，其原因可能是由于外界盐浓度影响土壤的渗透势，造成植物吸水困难，渗透调节是植物适应盐渍等胁迫的主要生理机制之一[10]，在盐胁迫下，植物细胞通过渗透调节降低胞内水势，参与细胞内渗透调节的物质有两类：无机离子和细胞内合成的有机亲和物质[11]。植物既要从水势变低的介质中继续吸水以维持体内水分平衡，又要维持膨压基本不变来保证体内生理生化过程的正常运转，通过渗透调节主动降低渗透势是一种重要的调节方式。植物细胞的渗透势对盐胁迫较为敏感，且植物细胞的渗透调节作用是植物适应环境、增强抗逆性的基础[12]，植物渗透调节能力的大小可以用逆境下细胞渗透势的降低值来表示。本研究结果表明，土壤间隙水盐度以及土壤有机质含量与互花米草和秋茄的渗透势均不存在显著相关关系（p＞0.05），低盐度下，土壤有机质含量较高，互花米草和秋茄的渗透势都较高，随着沿江盐度的增大和土壤有机质含量下降，两者的渗透势下降，说明随着逆境胁迫的增大，互花米草和秋茄都采取降低渗透势的措施来增强吸水能力，保证逆境下的正常生长。另外，互花米草渗透势降低的幅度比秋茄大，且盐度在23.7‰以后其渗透势才有所变大，秋茄渗透势的低点在13.2‰左右，这说明互花米草在较高的盐生境以及土壤有机质含量较低的情况下积累了较多的渗透调节物质，渗透能力较强，也说明互花米草具有更强的逆境适应能力。

细胞膜不仅是分隔细胞质和胞外环境的屏障，而且也是细胞与环境发生物质交换的主要通道，又是细胞感受环境变化刺激的部位。细胞膜的选择透性是其维持生理功能的最重要的条件之一。各种逆境伤害都会造成质膜选择透性的改变或丧失，例如低温、冰冻、干旱脱水等导致的细胞膜机械损伤以及逆境和衰老过程中的膜脂过氧化作用，都可以增大细胞膜通透性。因此，细胞质膜透性的测定常作为植物抗性研究中的一个重要生理指标。一般认为，抗逆性较强的植物，其质膜的通透性增大的程度较小，反之较大[13]。当质膜的选择透性因逆境伤害而明显改变或丧失时，细胞内的物质（尤其是电解质）大量外渗，从而引起组织浸泡液的电导率发生变化，通过测定外渗液电导率的变化，就可反映出质膜的伤害程度和所测材料抗逆性的大小。已有研究证明：电导率是反映细胞膜透性的一个重要指标，膜的透性在一定程度上又反映了膜的稳定性。一般说来，细胞受盐害后，细胞膜遭受伤害，透性变大[14]，膜系统是植物盐害的主要部位[15]。植物受到胁迫以后细胞膜的结构受到破坏，破坏的程度随胁迫程度的增加而增加。膜的破坏程度表现在细胞内电解质外渗率的大小。也有研究表明，金银花的膜透性与其盐胁迫危害程度成显著正相关关系[16]。土壤间隙水盐度与互花米草和秋茄的渗透势均不存在显著相关关系（p＞0.05），互花米草渗透势也与土壤有机质含量没有显著相关，但是秋茄渗透势与土壤有机质含量显著相关（p＜0.05），说明秋茄渗透势对逆境变化的反应更敏感。秋茄是盐生植物，一定盐度的胁迫可以促进生长，本研究结果发现，盐度在13.2‰左右时，秋茄叶片的膜透性最低，当盐度增大或减小时，其膜透性都增大，说明盐度在13.2‰左右时，是秋茄生长的最佳环境条件，盐度过高或过低都会对其生长产生一定的抑制；互花米草的膜透性也是随着盐度的增大而增大，但是当盐度达到27.4‰以上时，其膜透性反而下降了，这可能是因为高盐胁迫严重影响了互花米草膜系统的稳定性，互花米草通过自身的调节机制来减少细胞膜所受的伤害，从而适应较高的盐度胁迫。这也说明互花米草具有较强的环境适应机制，也为其成功入侵红树林提供理论依据。

3.3 互花米草与秋茄叶片水分生理的变化

植物的水分特征是植物在结构上对环境的响应，植物组织中的水分以自由水和束缚水两种不同的状态存在。自由水含量与植物的生理活性强度有关，它制约着植物的光合速率、呼吸速率和生长速率；束缚水不参与植物的代谢，但与植物对不良环境的抗性有关，自由水/束缚水比值高时植物组织或器官的代谢活动旺盛，生长也快，抗逆性较弱；反之，则生长较缓慢，但抗逆性较强。因此，自由水和束缚水相对含量可以作为植物组织代谢活动及抗性强弱的重要指标[17]。本研究通过对互花米草和秋茄叶片含水量的测定表明，盐度在13.2‰左右时，两种植物的自由水含量都较高，说明在此盐度范围内，两种植物的组织或器官代谢活动旺盛，生长也较快；随着盐度继续增大，互花米草和秋茄叶片的自由水含量下降，束缚水含量升高，即自由水与束缚水的比值变大，说明两者在高盐条件下可以通过调整自身的水分特征来提高自身的保水能力，从而提高对环境胁迫的抗逆性。此外，不同样地互花米草的束缚水含量均高于秋茄，说明互花米草具有较强的抗逆性，即对不同环境具有较强的适应能力。

综上所述，互花米草比红树植物在生理上具备一定的优势，导致其与红树植物之间竞争上的优势，从而使其能够在红树林群落中成功入侵。