还原经典实验路径构建科学思维模式——对“摩尔根果蝇杂交实验”的教学思考

王文婷 苏明学

（北京理工大学附属中学 北京 100089）

《普通高中生物学课程标准（2017年版）》明确提出：高中生物学教学以发展学生核心素养为宗旨，高度关注学生学习过程中的实践经历。 如何在课堂教学中落实课程标准这一要求？ 结合“基因在染色体上”一节课的教学，笔者进行了有益的尝试。

现行人教版教材用了很大篇幅介绍摩尔根杂交实验的科学史， 但对实验的关键环节却只作了简单处理， 致使教师在运用科学史组织教学时出现了一些困惑。 本节教学设计通过查阅相关资料对此作了必要的补充和解释， 尽量还原经典实验基本路径，将“科学思维”训练融入“科学探究”过程，引导学生积极参与到探究性学习活动中，收到了良好的教学效果。

1 对“果蝇杂交实验”中关键问题的思考

1.1 关于“假设”的提出 教材描述“摩尔根及其同事设想， 如果控制白眼的基因在X 染色体上，而Y 染色体不含有它的等位基因，上述遗传现象就可以得到合理解释”。而摩尔根作出假设的依据是什么？

传统教学通常采用“假设—排除”的思维模式。即对于白眼基因在染色体上的位置作出3 种假设：假设1 是仅位于Y 染色体上；假设2 是仅位于X 染色体上； 假设3 是位于XY 染色体的同源区段。 由于F1代红眼雄果蝇的出现，否定了假设1；又根据反交后代出现了红眼雌果蝇和白眼雄果蝇2 种表型的实验结果，否定了假设3；从而得出“白眼基因位仅位于X 染色体上” 的结论。 事实上，在20 世纪初，关于性别决定的研究才刚开始。虽然在显微镜下观察到了决定性别的X 与Y 染色体， 但摩尔根在最初对于杂交实验的解释中并没有涉及Y 染色体， 只是提到了白眼基因与“sex factor X”相联系，更没有提到“同源区段”。 所以“假设—排除”的思维模式是不符合科学事实的，并且在分析过程中没有说明摩尔根设计纯合白眼雌果蝇和纯合红眼雄果蝇的杂交实验的目的，因而导致推理环节的缺失。

其实，教材对于“假设”的提出依据是有描述的：“由于白眼的遗传和性别相联系，而且与X 染色体的遗传相似，于是，摩尔根及其同事设想……”。什么叫遗传相似？ 摩尔根在得到了F2代果蝇之后，再让F2近交获得了白眼雌果蝇的纯系，说明了白眼基因不是只与雄性相关。 为了证实白眼基因与性染色体的关系， 随后他进行了针对亲本杂交实验的反交实验（图1）。

正、反交结果的不同，为基因位于性染色体上或者和性别相关提供了有利证据。同时，摩尔根敏锐地注意到在反交实验中白眼突变性状遗传方式的特殊性： 只能从母亲遗传给儿子而绝不会从父亲传给儿子，即“交叉遗传”。而已有的研究表明X染色体也只能从母亲遗传给儿子而绝不会从父亲传给儿子（图2）。 白眼基因与X 染色体在行为上存在平行关系， 即遗传相似。 于是摩尔根大胆提出：控制果蝇眼色的基因仅位于X 染色体上［2］。

1.2 关于“验证”的实验设计 教材描述“后来，他们又通过测交等方法， 进一步验证了这些解释。 ” 而摩尔根是如何进行测交的？

多数学生设计出的实验方案均沿用孟德尔的验证思路：用F1代雌性个体与隐性纯合子进行交配。 实验结果符合预期即说明假设正确。 但是，测交的结果真的可以说明 “白眼基因位于X 染色体上”的假设吗？ （图3）

测交后代出现性状分离且红白眼比例为1∶1，可以说明F1代个体是杂合子，在产生配子的过程中由于等位基因分离从而产生了2 种比例相等的配子，即验证了孟德尔的遗传分离定律。但是摩尔根需要验证的并不是基因分离， 而是白眼基因只位于X 染色体上。 由于测交后代红眼果蝇和白眼果蝇中雌雄比例均为1∶1， 因而不能证明白眼基因与X 染色体相关。

事实上， 摩尔根将子一代和子二代的果蝇全部进行了测交实验［3］。在测交实验中，最能说明问题的是测交2 和测交3 的结果。

在测交2 中， 测交后代出现性状分离且与性别相关 （图4）。 这可以说明F1代红眼雄蝇为杂合子；且白眼基因与性染色体相关。但是白眼基因的定位无论是在X 染色体上还是X、Y 染色体都有，均可以解释测交后代的表现。摩尔根进一步将测交2 与反交实验进行了对比， 反交实验的红眼雄蝇是纯合子， 显性纯合子和隐性纯合子杂交的结果应该全部为杂合子。 但却出现了和测交2 一样的结果， 这可以证明无论是野生型红眼雄蝇纯合子， 还是红眼雄蝇杂合子， 红眼基因都只有1个，且位于X 染色体上［3］。

在测交3 中， 由于红眼雌蝇的基因型不只1种，所以需要将F2红眼雌蝇与白眼雄蝇做单对交配，分别统计。测交的结果是单对交配后代一半表现为结果1，一半表现为结果2（图5）。 设想如眼色基因位于常染色体上，F2红眼雌蝇中纯合子与杂合子的比例应为1∶2， 在单对交配后应该1／3表现为全部红眼，2／3 表现出性状分离；只有将白眼基因定位于X 染色体上，F2红眼雌蝇中纯合子与杂合子的比例才会为1∶1， 测交后的2 种结果各占一半。所以，测交3 的实验结果是可以证明白眼基因位于X 染色体上的。

2 果蝇杂交实验教学中科学思维模式的构建

2.1 归纳推理模式构建 教材描述“他将看不见的基因与看得见的染色体行为进行类比， 根据其惊人的一致性，提出基因位于染色体上的假说”，即应用了类比推理的思维方法。

类比推理是根据2 个或2 类对象在某些属性上相同或相似， 而且已知其中的一个或一类对象还有其他属性， 从而推出另一个或另一类对象也具有同样的其他属性的思维过程。例如，线粒体从被发现以来一直到20 世纪20年代，生物学家注意到它与细菌，无论是在形态、染色反应、化学组成，还是在物理性质、活动状况方面都非常相似。于是， 推测线粒体很可能也像细菌那样含有DNA，能进行自我复制，是一种具有一定自主性的结构。 可见类比推理的思维模式在于：

但是， 依据同源染色体行为与等位基因行为的相似性， 萨顿并未推测等位基因或者染色体还可能存在哪些行为， 而是对同源染色体和基因之间的关系作出了推测， 所以不应属于类比推理的范畴。

类比推理属于科学推理，而科学推理还有演绎推理、归纳推理2 种形式［4］。2 类事物的表现形式如果具有时序性、共存性和共变性，可以推测二者之间存在因果关系，这应属于归纳推理的范畴［4］。

所以，由于染色体行为与基因行为共存共变，可以推测二者之间存在因果关系； 由于白眼基因与X 染色体在遗传上均有交叉遗传的特点，可以推测白眼基因和X 染色体之间存在因果关系。

由此可见，归纳推理中共变法的思维模式在于：

2.2 “假说-演绎法”模式构建 教材在“遗传因子的发现”中明确提及了“假说-演绎法”在其中的应用，但事实上，“假说-演绎法”亦可将果蝇杂交实验的科学研究过程较为全面地还原： 情境真实再现、问题步步紧逼、逻辑环环相扣。

1）探究问题1。

事实分析：染色体行为和基因行为存在平行关系。

提出问题：染色体行为与基因行为为什么存在平行关系？

提出假说：基因在染色体上。

共存共变的2 类事物之间存在因果关系。 而基因数量远远多于染色体数量的事实， 可以帮助推测染色体行为可能是原因而基因行为是结果，即基因可能位于染色体上。

2）探究问题2。

事实观察：摩尔根在1910年发现一只雄性果蝇是白色眼睛，而它的“兄弟姐妹们”都是红色眼睛，说明这一只白眼果蝇是一个突变体。为了把白眼基因留下来， 摩尔根让这只变异的白眼雄性果蝇与野生红眼雌性果蝇进行杂交， 但是杂种子一代全部为红眼果蝇。

提出问题：F1为什么只有红眼果蝇？

提出假说：红眼基因为显性基因，F1红眼果蝇为杂合子。

摩尔根并不认同孟德尔遗传定律， 所以基于孟德尔遗传定律的解释只能作为假说呈现并且需要实验验证。

演绎推理：如果F1红眼果蝇为杂合子，F1自交后应该会出现性状分离。

设计实验：F1红眼雌蝇与红眼雄蝇相互交配，观察后代是否出现性状分离。

实验结果及结论：F1红眼雌蝇与红眼雄蝇相互交配所得红眼3 470 只、白眼782 只，如果考虑斯特蒂文特提出的“白眼果蝇由于其遗传型决定了在幼虫期和蛹期死亡率较高”这一因素，可以认为红白眼个体的比例大体上接近于孟德尔比数3∶1［1］，这说明红眼基因为显性基因，F1红眼果蝇为杂合子。

3）探究问题3。

事实观察：F2白眼果蝇只有雄性。

提出问题：白眼性状是否只与雄性相关？

作出假设：白眼性状不是只与雄性相关。

演绎推理：如果白眼性状不是只与雄性相关，可以通过交配获得白眼雌蝇。

设计实验：F1红眼雌蝇与白眼雄蝇交配（即测交1），观察是否能得到白眼雌蝇。

F1红眼雌蝇已经证明是杂合子， 如果其和F2白眼雄蝇交配，有可能出现纯合的白眼雌蝇。

实验结果及结论：后代出现了白眼雌蝇，说明白眼性状不是只与雄性相关。

4）探究问题4。

事实观察：白眼性状不只与雄性相关，但F2白眼性状只在雄性中出现。

提出问题：为什么F2白眼性状只在雄性中出现？

提出假说：白眼基因位于性染色体上。

基因型决定表型， 而性染色体的组成决定性别表现。 表型与性别相关可能是由于基因与性染色体相关。

演绎推理：如果白眼基因在性染色体上，白眼作母本或白眼作父本（即正交反交）的结果可能会不同。

设计实验：白眼雌蝇与野生红眼雄蝇交配（反交），观察反交后代个体表型及比例。

实验结果及结论：正、反交结果不同，说明白眼基因位于性染色体上。

5）探究问题5。

事实观察与分析：通过进一步分析反交实验，摩尔根发现白眼性状的遗传方式表现为父亲的红眼传给了女儿，母亲的白眼传给了儿子，而X 染色体的遗传也是如此表现的。

提出问题：白眼基因与X 染色体的遗传特点为什么存在平行关系？

提出假说：白眼基因仅位于X 染色体上。

共存共变的2 类事物之间存在因果关系。

演绎推理：如果白眼基因仅位于X 染色体上，白眼基因与X 染色体的遗传是相偶联的。 果蝇杂交实验可得以解释（写出遗传图解），并可以推理得到测交结果。

设计实验：测交实验：摩尔根对F1和F2的果蝇均进行了测交验证［3］

实验结果及结论： 测交2 和测交3 的结果证明白眼基因仅位于X 染色体上。

上述以问题解决为导向的科学思维（归纳推理和假说演绎）贯穿于整个科学探究过程。其思维模式如图9。

3 教学感悟

“让学生经历真正的科学探究的过程”是科学探究活动的本质。科学探究活动的核心环节是“提出猜想与假设”和“设计实验并验证”，只有当学生真正参与了这2 个环节， 真正意义上的科学探究才得以开展。教师带领学生在原时代背景下，体验从科学家视角发现问题， 并逐步逻辑缜密地解决问题的过程。 教师在教学组织中可以更少地告知结论，而将重点放在事实与证据的提供、科学思维的引导上。这要求教师加强查阅资料、综合整理信息并整合应用于教学的能力， 同时对科学史中的科学思维方法有敏感认知并深入理解， 这样才能抓住科学研究过程的 “灵魂” 并将其传递给学生。在此基础上的探究性学习活动，不仅从整体上提高学生的生物学素养， 还为新情境下解决新问题奠定坚实的基础。