用4张图破解光合作用中6个水分子的生成细节

陈 浩 （温州第二高级中学 浙江温州 325000）

1 问题的背景

关于光合作用水分子的产生问题， 在生物学教学中一直是一个难题， 从总方程式的元素流动分析， 水的产生应该发生在C3酸的还原阶段，从具体的反应流程图分析， 碳反应又不存在水分子的生成过程，较近的关于这个难点的论文是发表在《中学生物教学》杂志上的《光合作用过程中水的生成来自光反应而非碳反应》， 笔者认为文章中的ATP-ADP 循环思路虽解决了光合作用水分子的产生位置发生在光合磷酸化， 但没有从根本上解释总反应方程式中6 个水分子是如何具体生成的问题。

文章中ATP-ADP 循环分析观点的逻辑前提是基于以下2 个反应方程式：

光反应的光合磷酸化：

18ADP+18Pi→18ATP+18H2O

碳反应的ADP 和Pi 再生：

18ATP+18H2O→18ADP+18Pi

再根据碳反应方程式：

6CO2+6H2O+18ATP+12NADPH+12H+→C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP+

因此， 上述论文在文章的末尾对总方程式的展开分析是：

6CO2+6H2O→C6H12O6+6O2

=6CO2+24H2O→C6H12O6+6O2+18H2O

=6CO2+6H2O+18H2O→C6H12O6+6O2+18H2O

从ATP-ADP 循环角度，一个完整的循环既没有净生成水分子， 又没有净消耗水分子， 因此，ATP-ADP 循环的分析思路其实无法解释总方程式中6 个水分子的生成原理， 文章中关于这个问题是用“某些中间产物将脱下的18 个-OH 转移到了18 个Pi 分子上， 将脱下的18 个-H 转移到18 个ADP 上”作了简略说明，并没有触碰到最核心的问题：

光合作用产物中的水到底怎么生成的？

2 从物质守恒的角度分析

2.1 光合作用过程中ATP-ADP 循环反应其实会亏缺6 个水分子。

分析整个光合作用的详细流程图（图1），可以总结得出上面的物质守恒分析模型图：光反应合成18 个ATP 时产生了18 个水分子， 而碳反应形成18 个ADP 和Pi 时，只消耗掉12 个水分子，亏缺了6个水分子。

1）光反应产生的18 个ATP，在碳反应中被消耗掉并产生ADP 的位置是2 个， 而产生Pi 的位置则是4 个。

消耗ATP 并产生ADP 的位置如下：

位置1：C3酸还原阶段消耗12 个ATP， 产生12 个Pi 和12 个ADP。

位置2：RuBP 再生阶段最后一步消耗6 个ATP，产生6 个ADP，但没有产生6 个Pi。

产生Pi 的4 个位置，除了上面的位置1，还有另外3 个位置分别是：

位置2：再生阶段的FBP 转为F6P，释放出2个Pi。

位置3：再生阶段的SBP 转为S7P 时释放出2个Pi。

位置4：2 个三碳糖磷酸转化为1 个葡萄糖时释放出2 个Pi。

2）产生1 个葡萄糖分子，碳反应阶段实际消耗了12 个H2O，而不是18 个，其位置有3 个：

位置1：6 个H2O：二氧化碳固定阶段消耗掉。

位置2：4 个H2O：RuBP 再生阶段产生4 个Pi时消耗掉。

位置3：2 个H2O：2 个三碳糖磷酸形成1 分子葡萄糖产生2 个Pi 时消耗掉。

3）一个奇怪的现象：还原阶段没有生成水。还原阶段产生12 个ADP 和12Pi 时没有消耗水，这里亏缺了12 个水分子。 而且C3酸还原反应的方程式中也确实没有产生水。

3-PGA+ATP→ADP+DPGA

DPGA+NADPH+H+→PGAld+Pi

合 并2 个 步 骤：3-PGA+ATP+NADPH+H+→PGAld+Pi+ADP

4）阶段总结：

在C3酸还原反应之前的固定阶段消耗了6个水，就相当于还了6 个水分子（图2）。

但是C3酸还原反应依然还缺6 个水分子的数量，这里亏缺的6 个水分子，实际上是亏缺12 个氢原子和6 个氧原子，而这部分的亏缺刚好被二氧化碳多余出的6 个氧和原料水多余的12 个氢原子所填补。

2.2 亏缺的12 个氢原子和6 个氧原子如何转移给ADP 和Pi？

从物质守恒角度分析原子数量变化， 就能发现12 个氢原子和6 个氧原子的踪迹（图3）。

对比分析分子式中的原子数量可以发现：3-PGA 有1 个氧原子进入到产物，NADPH+H+又刚好提供了2 个氢原子， 合起来刚好是1 个H2O的原子数量。

2.3 水的“暗渡陈仓之法” 在还原阶段虽然没有H2O 的直接参与，实际上是通过非水形式的途径，归还了12 个H 和6 个O。

3 二氧化碳的氧原子和光解产生的氢原子都进入到H2O（产物）中了吗？

3.1 二氧化碳中氧原子的转移路径分析 从图2中可以看出二氧化碳的2 个氧原子全部进入1 个三磷酸甘油酸分子内，因此6 个CO2形成的12 个三磷酸甘油酸中，只有6 个含有二氧化碳的O，而这12 个三磷酸甘油酸将来到底哪个将离开碳反应也是一个随机事件， 可以肯定的是：RuBP 中肯定含有来自二氧化碳中的氧原子， 然后在第2 次的光合作用过程中转入H2O。

3.2 底物水中氢原子的转移路径分析

方程式：DPGA+NADPH+H+→PGAld+Pi，分子结构式如图4。

根据分子结构式的变化可以看出， 一次碳反应中光反应产生的氢原子有1 个会进入产物磷酸分子中。

4 结论

综上所述，可以得出4 个结论：

结论1：产物中生成的6 个H2O 与C3酸的还原过程有关。

结论2：二氧化碳的氧原子有近50%的概率在当前光合作用过程转移出去。

结论3：水中的氢原子以100%的概率从当前的光合作用过程转移出去。

结论4：光合作用过程中二氧化碳的氧原子和水中的氢原子， 不能通过当前的光合作用直接形成H2O，而是通过碳反应转移给ADP 和Pi。

5 课堂教学的建议：直面矛盾并化解矛盾

1）冲突的循环和递进模式。 光合作用的分子生物学分析是光合作用教学中的一个重要环节。利用构建冲突和化解冲突的循环递进模式构建课堂教学，可极大提高学生的思维主动性，并提升学生的科学精神。 光合作用的生化分析可以构建2个矛盾冲突过程（图5），每个过程在实际教学中的组织和实施过程都非常精彩。

2）第1 次的冲突构建和化解图（图6）。

3）第2 次的冲突构建（图7）。

4）用本文2.1 中的图1 对水分子的问题进行分析。

5）围绕卡尔文详图深入构建矛盾冲突（图8）：二氧化碳的氧原子会进入水分子中吗？反应物水分子中的氢原子会进入产物水分子中吗？