棉长管蚜和棉蚜对受蚜虫取食胁迫棉花植株的选择行为

闫文静 ,王俊刚,张玉栋,吴 娜

(石河子大学农学院,新疆石河子832003)

0 引 言

【研究意义】棉长管蚜(Acyrthosiphomgossypii)和棉蚜(Aphisgossypii)是新疆棉区共存的害虫，取食棉花汁液，导致棉花叶绿素含量减少影响棉花的光合作用[1]，对棉花产量和品质产生严重影响。棉长管蚜是20世纪50～80年代新疆棉区的优势种，1985年棉蚜侵入吐鲁番并暴发成灾，棉蚜在新疆其它棉区迅速扩散，成为棉花上的优势种[2]。一般年份棉长管蚜发生时间早于棉蚜，5月下旬可见棉长管蚜在棉花上取食，而棉蚜6月侵入棉田[3]。7月中旬以前，主要是以棉长管蚜为害为主，而7月中旬以后，棉蚜成为优势种[4]。棉长管蚜种群密度较低，不宜爆发成灾，棉蚜种群密度较高，且适应性较强，对棉花产生较大为害[5]。棉蚜在种群数量上占绝对优势，一种昆虫对另一种昆虫有抑制作用，可能是受到取食行为的影响。研究棉长管蚜和棉蚜成灾机制，对保障新疆棉花安全生产具有其重要意义。【前人研究进展】植物挥发性物质在调节昆虫物种间的关系有重要的作用。昆虫依靠植物挥发性气体选择食物，虫害诱导植物产生的挥发性物质与健康植物在比例和组分上有很大的不同[6-7]。在健康番茄和西花蓟马诱导番茄之间，烟粉虱成虫偏好选择健康植株[8]。健康的花枣枝对绿盲蝽有明显吸引，为害花枣枝对绿盲蝽有明显的趋避性[9]。在健康甘蓝和桃蚜、萝卜蚜为害的甘蓝之间，桃蚜和萝卜蚜更趋向选择健康的甘蓝[10]。西花蓟马对西花蓟马与烟芽夜蛾同时诱导的烟草，有明显的趋避性[11]。【本研究切入点】昆虫对植物选择是长期协同进化的结果，先取食昆虫诱导植物防御反应，对后取食的昆虫在选择趋性上有影响。并且存在种群密度和取食时间的相关性[13]。研究棉长管蚜和棉蚜取食胁迫对后期取食的影响，分析其取食种群密度和时间长短对寄主植物的选择性。【拟解决的关键问题】分析受害棉花对棉长管蚜和棉蚜选择寄主植物的影响，研究棉长管蚜在棉花中后期与棉蚜共存机制，为棉花蚜虫综合防治提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试棉花为新陆早44号，培养于恒温培养箱(温度为(26±1)℃，湿度70%±5%，光照时间L：D为16 h：8 h)。选取具有2片真叶，长势一致且没有受害棉花，且每株棉花罩笼待用。

供试昆虫为棉长管蚜、棉蚜，采集于石河子大学试验场，在实验室继代饲养，试验前饥饿12 h。

1.2 方 法

1.2.1 棉长管蚜和棉蚜对寄主植物的选择性

棉长管蚜和棉蚜对不同取食胁迫棉花的趋性选择，采用自制Y型嗅觉仪(参考孙鹏等[14]，略有改进)，内径为2 cm，主臂长10 cm，两臂等长均为15 cm，两侧臂夹角60°。Y型管两侧臂开口处通过橡胶管连接有味源瓶、QC-1B大气采样仪(北京劳动保护研究所)、加湿瓶和活性炭瓶。试验前开启大气采样仪30 min，流速为500 mL/min，使气味源的空气充分流通。味源瓶为透明塑料瓶套住的整株植株。

将饥饿12 h的试虫放至Y型管基部，当其爬行基部管长 1/2处开始计时，观察30 min内的行为趋性。若试虫越过某臂 1/3处且停留5 min以上，则记为试虫对该臂的植株做出选择，若试虫放入30 min内未做出选择，则记为不反应。每头试虫只测试一次，每个处理测试50头，每做一组更换Y型管一次，用95%的酒精清洗Y型管，并烘干，以消除残留气味。记录两臂中蚜虫数量，不选择的试虫不用于统计。

1.2.2 棉花处理

对照气味源：选取无任何虫害的健康棉花。

处理气味源：在不同种群密度棉长管蚜和棉蚜取食胁迫棉花对后期寄主植物选择性试验中，种群密度分别为5、20、50头，取食胁迫棉花2 d；在棉长管蚜和棉蚜取食胁迫不同时间棉花试验中，种群密度为40头，测定时间分别为1、3和5 d。

1.3 数据处理

试验数据均采用 SPSS 18.0软件分析和Excel绘图。

2 结果与分析

2.1 棉长管蚜对不同种群密度棉长管蚜胁迫棉花的选择性

研究表明，随着取食棉花的棉长管蚜种群密度增加，不同受害程度棉花对后期取食棉长管蚜的寄主选择性影响愈明显。其中在棉长管蚜取食种群密度为5头时，经过48 h取食胁迫，被取食棉花与健康植株对后期蚜虫选择性上不存在差异性(P≥0.05)，低密度取食对棉花影响较小；而在棉长管蚜取食种群密度为20、50头时，被取食棉花与健康植株对后期蚜虫选择性上存在显著差异(P≤0.05)，棉长管蚜选择健康棉花的选择率分别54%和58%，均高于被取食胁迫棉花24%和26%，但未表现出随着棉长管蚜取食胁迫种群密度成倍增加，而后期蚜虫对寄主选择性有较大变化的现象。图1

2.2 棉长管蚜对不同种群密度棉蚜胁迫棉花的选择性

研究表明，随着取食棉花的棉蚜种群密度增加，不同受害程度棉花对后期取食棉长管蚜的寄主选择性有影响。但是在棉蚜取食种群密度为5、20、50头时，经过48 h取食胁迫，后期棉长管蚜对被取食棉花与健康植株的选择率分别为44%和44%、40%和46%、38%和52%，不存在差异性(P≥0.05)，棉花对棉蚜种群密度有较高耐受性，不较大影响棉长管蚜取食性。图2

*：差异显著，P≤0.05，**：差异极显著，P≤0.01，ns：差异不明显，2：卡方值

*：Significant differences，**：extremely significant differences，ns：no obvious difference，2：chi-square value

图1 棉长管蚜对不同种群密度棉长管蚜胁迫棉花选择性
Fig.1 The selectivity ofAc.gossypiito cotton that was stressed byAc.gossypiiof different population densities

*：差异显著，P≤0.05，**：差异极显著，P≤0.01，ns：差异不明显，2：卡方值

*：Significant differences，**：extremely significant differences，ns：no obvious difference，2：chi-square value

图2 棉长管蚜对不同种群密度棉蚜胁迫棉花选择性
Fig.2 Selectivity ofAc.gossypiito cotton that was stressed byA.gossypiiof different population densities

2.3 棉蚜对不同种群密度棉长管蚜胁迫棉花的选择性

研究表明，随着取食棉花的棉长管蚜种群密度增加，不同受害程度棉花对后期取食棉蚜的寄主选择性有影响。其中在棉长管蚜取食种群密度为5、20头时，经过48 h取食胁迫，被取食棉花与健康植株对后期棉蚜选择性上不存在差异性(P≥0.05)，其选择率分别为44%和50%、44%和48%，可见低密度取食对棉花影响较小；而在棉长管蚜取食种群密度为50头时，被取食棉花与健康植株对后期棉蚜选择性上存在显著差异(P≤0.05)，选择率分别30%和64%，高密度棉长管蚜取食胁迫影响了后期棉蚜对寄主的选择性。图3

*：差异显著，P≤0.05，**：差异极显著，P≤0.01，ns：差异不明显，2：卡方值

*：Significant differences，**：extremely significant differences，ns：no obvious difference，2：chi-square value

图3 棉蚜对不同种群密度棉长管蚜胁迫棉花选择性
Fig.3 Selectivity.ofA.gossypiito cotton that were stressed byAc.gossypiiof different population densities

2.4 棉蚜对不同种群密度棉蚜胁迫棉花的选择性

研究表明，随着取食棉花的棉蚜种群密度增加，不同受害程度棉花对后期取食棉蚜的寄主选择性有影响。其中在棉蚜取食种群密度为5头时，被取食棉花与健康植株对后期棉蚜选择性上不存在差异性(P≥0.05)，其选择率分别为40%和50%，可见低密度取食对棉花影响较小；而在棉长管蚜取食种群密度为20、50头时，被取食棉花与健康植株对后期棉蚜选择性上存在显著差异(P≤0.05)，选择率分别32%和54%、30%和60%，高密度取食胁迫影响后期棉蚜对寄主选择性愈强 。图4

*：差异显著，P≤0.05，**：差异极显著，P≤0.01，ns：差异不明显，2：卡方值

*：Significant differences，**：extremely significant differences，ns：no obvious difference，2：chi-square value

图4 棉蚜对不同种群密度棉蚜胁迫棉花选择性
Fig.4 Selectivity ofA.gossypiito cotton that were stressed byA.gossypiiofdifferent population densities

2.5 棉长管蚜对棉长管蚜胁迫不同时间棉花的选择性

研究表明，随着棉长管蚜取食胁迫棉花时间的延长，不同受害程度棉花对后期取食棉长管蚜的寄主选择性有影响。其中在棉长管蚜取食胁迫1d时，被取食胁迫棉花与健康植株对后期棉长管蚜选择性上不存在差异性(P≥0.05)，其选择率分别为42%和46%，可见短时间取食胁迫对棉花影响较小；而在棉长管蚜取食胁迫3、5 d时，被取食棉花与健康植株对后期棉长管蚜选择性上存在显著差异(P≤0.05)，选择率分别38%和58%、32%和62%，取食胁迫时间愈长影响后期棉长管蚜对寄主选择性愈强 。图5

*：差异显著，P≤0.05，**：差异极显著，P≤0.01，ns：差异不明显，2：卡方值

*：Significant differences，**：extremely significant differences，ns：no obvious difference，2：chi-square value

图5 棉长管蚜对棉长管蚜胁迫不同时间棉花选择性
Fig.5 The selectivity ofAc.gossypiito cotton that were stressed byAc.gossypiifor different time

2.6 棉蚜对棉长管蚜胁迫不同时间棉花的选择性

研究表明，随着棉长管蚜取食胁迫棉花时间的延长，不同受害程度棉花对后期取食棉蚜的寄主选择性有影响。其中在棉长管蚜取食胁迫1、3 d时，被取食胁迫棉花与健康植株对后期棉蚜选择性上不存在差异性(P≥0.05)，其选择率分别为52%和44%、44%和56%，可见短时间取食胁迫对棉花影响较小，而取食胁迫时间长降低了棉蚜选择性；在棉长管蚜取食胁迫5d时，被取食棉花与健康植株对后期棉蚜选择性上存在显著差异(P≤0.05)，选择率分别38%和58%，棉长管蚜取食胁迫时间愈长影响后期棉蚜对寄主选择性愈强 。图6

*：差异显著，P≤0.05，**：差异极显著，P≤0.01，ns：差异不明显，2：卡方值

*：Significant differences，**：extremely significant differences，ns：no obvious difference，2：chi-square value

图6 棉蚜对棉长管蚜胁迫不同时间棉花选择性
Fig.6 The selectivity ofA.gossypiito cotton that were stressed byAc.gossypiifor different times

2.7 棉长管蚜对棉蚜胁迫不同时间棉花的选择性

研究表明，随着棉蚜取食胁迫棉花1、3 和5 d，不同受害程度棉花对后期取食棉长管蚜的寄主选择性有不同程度的影响，被取食胁迫棉花与健康植株之间不存显著性差异(P≥0.05)，其选择率分别为44%和44%、46%和52%、40%和54%，可见棉蚜取食胁迫对棉花影响较小，对棉长管蚜后期寄主选择性不造成影响，与其在棉蚜大量为害棉田存在一定种群数量相符合。图7

2.8 棉蚜对棉蚜胁迫不同时间棉花的选择性

研究表明，随着棉蚜取食胁迫棉花1、3 d，不同受害程度棉花对后期取食棉蚜的寄主选择性有不同程度的影响，被取食胁迫棉花与健康植株之间不存在显著性差异(P≥0.05)，其选择率分别为48%和48%、48%和44%，棉蚜取食胁迫对棉花影响较小，对棉蚜后期寄主选择性不造成影响；而棉蚜取食胁迫棉花5 d时，被取食胁迫棉花与健康植株之间存在显著性差异(P≤0.05)，其选择率分别为40%和54%。图8

*：差异显著，P≤0.05，**：差异极显著，P≤0.01，ns：差异不明显，2：卡方值

*：Significant differences，**：extremely significant differences，ns：no obvious difference，2：chi-square value

图7 棉长管蚜对棉蚜胁迫不同时间棉花选择性
Fig.7 The selectivity ofAc.gossypiito cotton that were stressed byA.gossypiifor different times

*：差异显著，P≤0.05，**：差异极显著，P≤0.01，ns：差异不明显，2：卡方值

*：Significant differences，**：extremely significant differences，ns：no obvious difference，2：chi-square value

图8 棉蚜对棉蚜胁迫不同时间棉花选择性
Fig.8 The selectivity ofA.gossypiito cotton that were stressed byA.gossypiifor different times

3 讨 论

植物在昆虫取食为害时，其从组织结构和次生代谢物质上进行防御反应，通过昆虫对寄主选择性和种群密度变化，能够明确反映出植物能够产生抗虫性，前期受害寄主植物也影响后期同种或异种昆虫取食，且与害虫种群密度、为害时间有着直接关系。

李军等[15](2007)研究了两种麦蚜取食诱导小麦抗性品种后对后来取食蚜生物学特性的影响，结果表明,麦长管蚜Schizaphisgraminum取食小麦后对后期的麦二叉蚜发育上具有抑制作用，麦二叉蚜Sitobionavenae取食小麦对后期麦长管蚜有促进作用。王洪涛等[16](2011)研究了B型烟粉虱B-biotypeBemisiatabaci为害烟草后对斜纹夜蛾Spodopteralitura成虫产卵和幼虫取食行为的影响，发现斜纹夜蛾取食B型烟粉虱为害的烟草，产卵率显著降低。肖华(2013)[17]研究了竹镂舟蛾Loudontadispar取食不同程度受害毛竹叶对其生长发育的影响，结果表明，竹镂舟蛾幼虫取食竹镂舟蛾为害的竹叶，与取食健康的竹叶相比，其幼虫的种群数量显著下降。田甜等[18](2014)研究发现，西花蓟马Franklininllaoccidentalis取食二斑叶螨Tetranychusurticae为害的菜豆，存活率明显下降，相比于西花蓟马取食健康的菜豆，其寿命和繁殖力也明显降低。相对于低密度二斑叶螨为害的菜豆，高密度二斑叶螨为害的菜豆对西花蓟马的引诱作用更强烈。

在试验中，后期蚜虫对棉花的选择性存在相似的结果。棉长管蚜对高密度棉长管蚜为害的棉花有一定的趋避性，而对不同密度棉蚜为害的棉花没有选择差异，表明棉长管蚜能够适应棉蚜为害的棉花，且与其长期共存。而棉田实际情况也是这样，棉长管蚜和棉黑蚜是棉花苗期害虫，随着气温上升，两者种群数量下降，尤其棉黑蚜AphisatrataZhang下降最快，到棉花中后期难遇见到，但是棉长管蚜数量较少，和中后期优势种棉蚜混合生长。棉蚜对高密度棉长管蚜和棉蚜取食的棉花选择性降低。可见昆虫对植物健康植株和受害植株之间存在选择上的不同，并且前期受害寄主植物对后期昆虫取食产生影响。

温娟(2016)[19]研究了二斑叶螨为害番茄，诱导番茄对西花蓟马防御反应，结果发现在二斑叶螨为害2、3 d和健康的番茄植株中，西花蓟马更喜欢取食二斑叶螨为害1 d的番茄。试验研究了棉花在受到蚜虫不同为害时间后，对后期蚜虫取食选择性的影响。随着取食胁迫棉花时间的延长，不同受害程度棉花对后期取食棉花蚜虫的选择性有影响。棉长管蚜取食胁迫时间愈长，棉长管蚜、棉蚜对受害棉花植株的选择性愈差。同时说明棉花蚜虫取食偏向选择健康植株，其种群更易在棉田进行扩散，导致棉花受害。

昆虫对健康植株和受害植株的选择不同可能取决于植株挥发性物质。冯宏祖等[20]测定了棉蚜诱导的棉花和健康的挥发性物质，发现受害棉花体内的α-蒎烯、β-蒎烯和β-石竹烯含量高于健康植株，受害植株存在α-石竹烯、α-法尼烯，而健康植株没有这些物质。也许这些物质对蚜虫的选择有影响。昆虫为害的程度不同，植物的挥发性物质也会不同。Delphia等[21]研究发现，(E)-β-罗勒烯、(E)-β-石竹烯、芳樟醇和α-法尼烯只存在高密度蓟马为害的烟草中，低密度蓟马为害的烟草中不存在这些物质。植物挥发性物质的含量和组成，会根据昆虫的为害程度不同而发生变化。试验只是测定了棉长管蚜和棉蚜对取食胁迫棉花和健康棉花的行为反应，关于其与棉花挥发物相关性需要进一步研究。

4 结 论

棉长管蚜对不同密度棉蚜诱导的棉花和棉蚜诱导不同时间段的棉花，选择差异不明显，棉蚜对50只棉长管蚜诱导棉花选择差异明显，棉蚜对20和50只棉蚜诱导的棉花选择差异明显，棉蚜更趋向选择健康的棉花，棉长管蚜诱导的棉花对棉蚜有趋避作用，棉蚜为选择健康的棉花更易在棉田进行扩散，导致棉花受害。