智人如何演化？——基因及化石证据挑战流行的现代人演化模型

余官玥 译

过去三十年，我们对智人演化的理解有了很大的进步。大多数研究支持现代人在约20万年前起源于非洲，但最新的发现显示实际情况比预期更复杂。研究者证实了智人和其他人属之间存在杂交，拿出了摩洛哥的智人早到距今30万年的证据，而且似乎智人的颅骨形态是逐步演化的。尽管日渐积累的证据仍然指向所有现代人都是非洲智人种群的后代，这些种群（在扩散过程中）取代了当地古老的人种，但是，现代人起源的模型需要考量当地古老人群灭绝前与现代人之间发生的可观交流。这些最新研究结果说明了为什么研究人员必须保持开放的态度，以挑战现代人类起源的流行理论。

虽然现存人类在体格大小、身形、肤色等方面的特征有所差异，但他们明显属于单一物种，即智人，他们具有共同的特征——较窄的骨盆、容纳在球形颅骨里的巨大的大脑、变小的牙齿及其周围骨骼的结构。这些特征将现代人和现在已经灭绝的其他人属成员区分开来，比如欧亚大陆西部的尼安德特人（通常归类为尼安德特人种），由此推论，还有来自欧亚大陆东部的丹尼索瓦人（尼安德特人的基因姊妹人群）。那么智人与其他人属成员在进化和分类上有怎样的关系呢？这些关系又对现代人类起源理论产生了什么影响？

到20世纪80年代，人类化石材料有了可观的增长，但仍然不足以证明智人是由旧大陆的本土祖先进化而来（多地区起源说）还是在单一地区起源再由此扩散（单一地区起源说）。1987年，一项基于现生人类的线粒体DNA研究表明，现代人较晚地、单一地起源于非洲。随后一年，笔者（指原文作者）之一又与其他学者联合撰文回顾了人类化石和基因数据，详细阐述了该项发现，对人类较晚近起源于非洲予以支持。

晚近非洲起源说认为，6万年前现代人的共同特征已经在非洲进化形成，开始通过人口扩散传播到世界各地。一些古人类学家反对单一地区起源说，抵制将尼安德特人等化石人类排除在外的狭义智人定义。在接下来的几十年间，支持晚近非洲起源说的基因和化石证据持续积累，例如关于非洲及非洲之外现代人的基因多样性、早期智人化石的地理分布等，这一模型也因此在主流古人类学中占据主导地位。但是近年来，新发现的化石、古DNA研究的发展以及改进的测年技术使晚近非洲起源说面临是否需要被修订甚至被抛弃的问题。

物种的定义涉及基因和骨骼形态的差异，关于差异量的不同观点直接影响到人类起源模型的构建。在很多研究者看来，解剖学上的差异足以将现代人和尼安德特人划分为两个物种：比如，尼安德特人与智人的颅骨形态、中耳和内耳的解剖差异要比已知猿类之间的差异大得多。然而，尼安德特人的基因组序列以及尼安德特人与智人之间杂交的发现为他们属于生物种概念下的同一物种提供了证据，这使多地区起源说得以复兴。近期对尼安德特人艺术的认识进一步缩小了——对部分研究者来说消除了——这两个原定物种之间的行为差距。

这些对智人独特性的挑战对很多人来说是个意外，也对利用化石区分人属的工作提出质疑。但是，人们早已认识到生物种概念的局限性。严格来说，哺乳动物中的许多分类应该合并为一个种，比如马属下面就包括马、驴和斑马（编者注：译文忠于原文如此翻译，但原文如此举例是错误的——马、驴和斑马是不能被合并为一个物种的）。不过，在我们看来，物种的概念应该有生物学基础。因此，尼安德特人的复杂技能，无论多么有趣，也不能作为智人的标志。尽管如此，最近识别出的晚更新世人群智人、尼安德特人和丹尼索瓦人之间的杂交仍然很重要，更多尼安德特人和现代人属于同一物种的有力证据的发现也会对智人演化模型产生意义深远的影响。

修正版晚近非洲起源说

近期的发现让我们了解到智人如何扩散到世界各地的情形：

1尼安德特人和丹尼索瓦人的特征开始出现在欧亚大陆；

2尼安德特人和丹尼索瓦人的特征继续发展、传播；与智人相关的特征开始出现在非洲；非洲和欧亚大陆仍然是相互隔离的；

3新的智人特征在非洲演化；智人扩散至欧亚大陆，与尼安德特人和丹尼索瓦人在重叠范围内杂交（晚近非洲起源杂交理论）；

4或者，智人的特征传播至欧亚大陆，智人、尼安德特人、丹尼索瓦人之间更广泛地融合；新的智人特征是在非洲进化的，但是不同物种（编者注：原文似有误，应为变种）之间的杂交可能刺激了新的智人特征的演化（同化模型）；

5尼安德特人和丹尼索瓦人的部分基因分布在今天的智人群体中。

截至最近，最古老的已知智人化石来自东非，年代在距今15到20万年前，这些标本显示了与我们血统成员相关的大多数特征。许多研究者解释为，以上特征在智人向欧亚大陆扩散之前出现于非洲，这成为晚近非洲起源说的重要证据。但是，近期的研究表明，现代人的衍生特征并不是同步发展的，相反，现代人样貌的脸最先出现，随后才演化出球状颅骨。此模型得到了摩洛哥杰贝尔依罗德（Jebel Irhoud）出土颅骨化石的支持，其年代最近重新测定为距今30万年，许多学者认为这是已知最古老的智人的例子。杰贝尔依罗德的样本似乎代表着这一物种早期的镶嵌，一些特征（比如不那么凸出的脸）已经出现了，但是典型的现代人颅骨形状还有待演化。

智人演化进程明显延长，这引发了对作为早期智人分类必要或充分条件的解剖学现代性范围的讨论。由此出现了中国早期智人（以大荔人化石为代表，大体与杰贝尔依罗德人同时期）也参与了现代人起源的观点。如果情况的确是这样的话，它会挑战非洲在智人衍生特征演化上的排他性，为多地区起源说提供支持。但是，大荔人和杰贝尔依罗德人头骨的相似性似乎主要基于保留的原始特征而非新的进化特征。智人早期成员（如杰贝尔依罗德人）衍生出的面部特征可能更为古老，也许可上溯至与尼安德特人的共同祖先。

种群发展史示意地图

看起来根脉更深的智人起源给科学家带来了如何从演化意义上将智人与其他人种区分开的困难，同时这也表明智人的演化并不像先前主张的那样晚近。但是，如果与多地区起源说视角下的人类进化相比（他们认为智人至少在距今180万年前就开始进化了），公认为智人的化石记录显示的新的进化特征仍然在非洲出现得相对较晚。在非洲内部，目前还不清楚智人是像以往晚近非洲起源说构想的那样本土起源的，还是说智人起源过程近似于多地区起源，只不过这一过程纯粹地在非洲内部进行。

最严格版本的晚近非洲起源说（否认智人与其他人种的杂交）和多地区起源说（认为在过去的180万年间在同一人种之下存在杂交网络）最初只有少数反对者，现在普遍认为是错的。相反，晚近非洲起源杂交理论（RAOWH）和同化模型（AM）这两个中间理论，最好地适用于距今10万年到4万年间人属成员间的复杂互动情况。

这两大理论的区别在于对智人与非洲之外其他种群的DNA混合过程之重建。同化模型（AM）强调人体的扩散，在这一过程中起源于非洲的智人与欧亚大陆的尼安德特人、丹尼索瓦人在广阔的区域内混合。基因在这些区域性的人群之间逐渐流转，催化基因和解剖学上的变化，带来现代特征的扩散。相反，晚近非洲起源杂交理论（RAOWH）认为智人基因源自非洲向外扩散的智人体内，随后进入并横贯欧亚大陆。与此同时，伴随着与当地原生人群成功杂交的事件，但相对快速的替代过程有效吸收了碎片化的土著人群，两者是重叠的。关于什么才能算作这两个理论必要或充分证据的争论仍在继续。

人类基因组中残余的低比重尼安德特人基因似乎反映了一个替代过程，但存留在一些现存的大洋洲人群中、比重高得多（6%）的尼安德特人和似丹尼索瓦人基因可能暗示了更广泛的互动。而且，更多的证据表明，智人和其他人种在非洲之外有更长的共存期，这就增加了他们在时空上互动的可能性，与同化模型理论（AM）的主张如出一辙。或许，从人类世代的规模来看，智人演化进程近似于同化，但如果看得更长远，那么就更接近于晚近非洲起源杂交理论（RAOWH）所主张的替代过程。

鉴于过去三十年间出现的新数据，晚近非洲起源说需要修正，但是日渐积累的证据仍然表明智人共同的解剖学特征的演化发生在非洲。现在看来，非洲内部的先祖人群如何互动尚不清楚。年代早于1.5万年前的非洲化石基因组还没有成功重建，但是一旦实现，这些数据将有望澄清现存的许多不确定性。随着新分析手段的不断涌现以及非洲内外增多的新发现，研究者们继续严格考察我们的理论、清醒地认识其局限性是势在必行的。

本文译自 How did Homo sapiens evolve?Genetic and fossil evidence challenges current models of modern human evolution（By Julia Galway-Witham and Chris Stringer）

译者单位：中国人民大学历史学院

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