温热带玉米种质改良系配合力分析及杂种优势群划分

姚文华,黄云霄,蒋辅燕,陈秀华,汪燕芬,罗黎明,张培高,尹兴福, 何羊涛

(1. 云南省农业科学院粮食作物研究所,云南 昆明 650205; 2. 云南田瑞种业有限公司，云南 昆明 650217)

【研究意义】中国玉米杂交种亲本趋同化严重，所用亲本自交系主要集中在少数几个骨干自交系或其衍生系，玉米生产上存在病虫害大面积暴发的风险，改良和创新玉米种质资源迫在眉睫[1]。【前人研究进展】利用热带亚热带玉米种质改良和创新中国温带玉米育种资源，是拓宽玉米种质遗传基础的一条重要途径[2-6]，在玉米界已形成共识。研究者从国外引进大量热带亚热带玉米种质资源，并对外来玉米种质进行杂种优势群划分和种质改良创新[7-11]，为中国商业化育种的发展，起到了重要的作用。【本研究切入点】为了丰富玉米遗传多样性，利用热带玉米种质与商业育种常用的温带玉米种质进行杂交，并采用选育二环系的方法获得性状稳定的温热种质改良系，为了测定其利用潜力，分别以Reid群、非Reid群和Suwan1群代表种质为测验种，对产量及其相关性状一般配合力和特殊配合力等进行分析。【拟解决的关键问题】探索温热种质改良系在玉米育种中的利用潜力，并划分温热种质改良系的杂种优势群，为下一步有效利用改良系提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

以经过温热种质改良的23个玉米自交系为被测系，分别代表Reid群、非Reid群和Suwan1群的3个玉米种质为测验种。其系谱来源见表1～2。

1.2 研究方法

1.2.1 田间试验设计 试验于2016年夏季和冬季按照NCⅡ遗传交配设计，分别在云南省昆明市和西双版纳景洪市，以3个测验种为母本，23个温热种质改良系为父本，共组配了69个杂交组合。

2017年夏季在云南省昆明(海拔1920 m，东经120o45′，北纬25o02′)文山(海拔1260 m，东经104o10′、北纬23o30′)和德宏(海拔877 m，东经97o40′，北纬24o50′)3个不同的生态条件下分别进行田间鉴定试验。采用随机区组设计，3次重复，1行区，行长5 m，行距0.75 m，株距0.23 m，密度约为58 334株/hm2。设置对照种云瑞88，田间管理如同大田管理。在每行中间连续取5株进行调查，籽粒风干至恒重，调查单株产量(籽粒产量)、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、秃尖、百粒重7个性状的数据。

表1 23个玉米自交系的种质来源和类型

表2 3个测验种(母本)的来源和特征

1.2.2 统计分析方法 用SAS 9.2数据处理软件对单株产量等7个性状采用NCⅡ遗传交配设计分析方法进行配合力方差及一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)的效应值分析。采用对照优势对测交组合作杂种优势分析，对照优势：H(%)=100×(f1-X)/X。其中，f1为测交组合产量，X为统一对照种云瑞88的产量。

1.2.3 杂种优势群划分方法 根据产量SCA效应值高低划分玉米杂种优势群，在测验种固定的情况下，SCA效应值较低的划入同一杂种优势群，SCA效应值较高的划入不同的杂种优势群。

2 结果与分析

2.1 方差分析

对1年3点方差分析结果表明，地点间(Loc)、组合间(Crosses)各性状均达到极显著水平，说明各性状的组合间存在真实差异。 进一步对各性状做配合力分析，将组合间的性状差异分解为来自被测系(Line)、测验种(Tester)和被测系×测验种互作(Tester× Line)的差异时，结果表明被测系的GCA方差除行粒数外，其余各性状均达极显著水平；被测系×测验种(SCA)的方差各性状均达极显著水平。进一步分析被测系、测验种、被测系×测验种与地点之间的互作方差，结果表明被测系、测验种与地点之间的互作均达到极显著水平，被测系×测验种×地点互作方差除了行粒数和百粒重外，其余各性状方差均达到显著或极显著水平，说明被测系、测验种、被测系×测验种各性状受环境因素影响较大。

2.2 配合力效应分析

2.2.1 一般配合力(GCA)效应分析 从表4和图1可以看出，同一自交系不同性状GCA效应和不同自交系同一性状的GCA效应有很大差异。GCA分析表明，23个温热改良系中，单株产量GCA效应为显著或极显著正值的改良系有L1、L5、L6、L7、L8、L11、L16、L20，利用这些改良系作亲本，有利于组配产量较高的杂交组合，在生产上具有较高的利用价值。进一步分析发现23个温热改良系中，L23单株产量GCA效应值最低(-19.28)，穗部其它性状GCA效应值均达到极显著负效应值；L20单株产量GCA效应值最高(24.23)，穗部所有相关性状也未达到正效应值，其中行粒数和出籽率的GCA效应值达到极显著负效应值；分析结果表明，单株产量GCA效应值是由穗部相关各性状综合决定，个别性状GCA效应值较低，不能决定该自交系单株产量的GCA效应值的高低。进一步分析，L11所有性状GCA均达到显著或极显著水平，表明该改良系穗部综合性状表现优良，在优良品种选育中具有重要的利用潜力；除温热改良系L23外，其余22个改良系在单株产量、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、百粒重、出籽率某个或某几个性状上表现优良，在组配杂交组合时，可以针对这些温热改良系进行利用。

表3 杂交组合方差分析

注：*,**分别表示在0.05和0.01水平上的差异显著，下同。

Note：*, ** meant significant difference at 0.05 and 0.01 level, respectively. The same as below.

表4 23个温热改良系GCA效应估算值

2.2.2 产量特殊配合力(SCA)效应分析 单株产量SCA效应分析表明(表5)，单株产量SCA为显著或极显著正效应值的组合有19个；单株产量SCA为显著或极显著负效应值的组合有16个。T1× L20的SCA效应值最低(-22.71)，然而其亲本L20在23个温热改良系中的GCA效应值最高(24.23)；T1× L8的SCA效应值最高(28.14)，其亲本L8的GCA效应值在23个组合中排在第2位(18.32)；虽然L23(-19.28)GCA效应值最低，但有一个杂交组合T3× L23的SCA效应值达到正向极显著水平(17.87)。分析其它组合的GCA效应与SCA效应，可以看出单株产量的GCA效应与SCA效应之间不存在线性相关关系，GCA效应值高的亲本，其杂交组合的SCA效应值不一定高，GCA效应值低的亲本，其杂交组合也有可能获得较高的SCA效应值。

2.3 产量优势与配合力分析

云瑞88(CK)平均单株产量为135.61 g。根据69个测交组合的产量对照优势，选出10对强优势组合和10对弱优势组合，并与对应的特殊配合力(SCA)效应值比较(表6)，可知10个强优势组合对照优势均在10 %以上，10个弱优势组合对照优势小于-12 %。进一步分析发现，10个强优势组合的SCA均为正值，10个弱优势组合的SCA效应值均为负值，且产量高低与SCA效应值不是线性相关，表明2个自交系之间SCA效应值不能直接反映产量的高低，要获得高产的杂交组合，2个自交系之间的配合力需要有正向的SCA效应值。

表5 69个测交组合的单株产量SCA效应值

表6 10个强、弱杂种优势测交组合的产量、对照优势及特殊配合力

图1 23个被测系单株产量一般配合力效应值Fig.1 Estimates of GCA among 23 inbred lines for yield per plant

图2 3个测验种单株产量一般配合力效应值Fig.2 Estimates of GCA among three testers for yield per plant

分析10个强优势杂交组合(表6)，至少有1个亲本具有正向GCA效应值。分析单株产量排在前9位的杂交组合，其亲本的GCA效应值至少有1个达到显著或极显著水平，表明这个具有较高GCA效应值的自交系是获得高产杂交种重要基础。最高产杂交组合T3× L20，T3在测验种中具有最高的GCA效应值(图2)，L20在被测系里具有最高的GCA效应值，分析表明GCA效应值为正向效应值的自交系获得强优势杂交组合的概率较大。10个强优势杂交组合特殊配合力(SCA)，除了T3× L11(SCA=6.09)外均达到显著或极显著水平，表明2个亲本间存在较高的特殊配合力是获得高产杂交组合的一个重要条件。

分析10个弱优势杂交组合，用到的被测系及其一般配合力(GCA)效应值均为负向GCA效应值，除了L13(-2.04)外均达到负向显著或及显著水平，由此可见选育强优势杂交组合时，避免选用GCA较低的玉米自交系。10个弱优势杂交组合特殊配合力(SCA)均为SCA负向效应值，表明2亲本之间的

遗传关系较近，杂种优势不明显。

2.4 杂种优势群划分

根据测验种和被测系之间特殊配合力(SCA)的效应值划分杂种优势群，2个自交系之间SCA效应值为负值划分为同一个杂种优势群，如果同一个自交系不同测验种之间都为负向效应值时，较大负向值优先划分为同一个杂种优势群；2个自交系为正效应值划分为不同杂种优势群。根据该原则划分结果见表7。

3 讨 论

3.1 温热玉米种质改良系的一般配合力

导入热带亚热带血缘的温带玉米种质，选育出优良杂交种的概率大大增加。采用温热玉米种质杂交后选育二环系的方法，经过多代自交选育出稳定的自交系，期望通过配合力分析在改良的温热种质中找到育种新材料。研究表明，一个具有较高GCA效应值的自交系是获得高产杂交种重要基础，与前人研究结论基本一致[4, 12-13]。温热玉米种质L8、L11、L16、L20四个自交系分析的7个产量相关性状，至少有5个性状一般配合力(GCA)效应值达到正向显著或极显著水平，含有多种穗部性状优良基因，穗部综合性状表现优良，是选育高产杂交种的重要温热玉米种质资源；其中L11产量及相关性状的一般配合力效应值均达到显著或极显著水平，L20组配的杂交种中一个居第1位，一个居第4位，可见L11和L20是不可多得的温热种质，在今后育种中应重点利用。

3.2 产量性状特殊配合力与杂种优势

育种者可以参考SCA效应值的高低指导杂交种组配。研究结果表明，杂交组合产量杂种优势与SCA效应值不是线性相关关系，2个自交系之间SCA效应值不能直接反映产量的杂种优势水平，但要获得强优势的杂交组合，2个自交系之间的配合力需要有正向的SCA效应值。10个强优势杂交组合的SCA，有9个杂交组合的SCA达到正向显著或极显著水平，表明2个亲本之间存在较高的特殊配合力仍旧是获得高产杂交组合的一个重要条件，与前人研究结论基本一致[8, 14-16]。

表7 根据23个自交系与3个测验种的特殊配合力划分杂种优势群

3.3 温热玉米种质杂种优势群划分

合理的杂种优势群，是把遗传关系较近的自交系划分为同一杂种优势群，在杂交种选育过程中避免遗传关系较近的自交系之间试组配工作，可以有效减少自交系之间的组配工作量，大大提高育种效率。利用3个玉米测验种，按照NCⅡ遗传交配设计方法，并根据特殊配合力效应值将温热种质改良系划分为Reid群、非Reid群和Suwan1群3个不同的杂种优势群。只在杂种优势群之间杂交，避免杂种优势群内自交系之间的杂交，大大提高了育种的工作效率。

4 结 论

温热玉米种质改良系L8、L11、L16、L20在育种中利用潜力较大，尤其是 L11 和L20是不可多得的温热玉米改良系。将供试改良系划分为3大类群：L3、L5、L6、L11、L17、L19、L20、L21、L23与掖107划分为Reid群；L1、L2、L12、L13、L16、L18、L22和YML1671划分为非Reid群；L4、L7、L8、L9、L10、L14、L15和YML146划分为Suwan1群。