不同遮荫处理对蒲公英生长及总黄酮含量的影响

谢小翌，张喜春

(北京农学院 植物科学技术学院，农业应用新技术北京市重点实验室，北京 102206)

蒲公英(Taraxacummongolicum),为多年生菊科蒲公英属草本植物，是一种药食同源的植物。蒲公英属全世界有2 000余种，而在中国就高达100多种，遍及全国各地[1]。中国多地都有鲜食蒲公英的记载，因其根、花、叶均含有有效化学成分，使其具有抗癌、抗肿瘤、抗氧化性、清除自由基和抑菌等多种药理价值[2-6]。现代研究表明蒲公英的化学成分主要是黄酮类、酚酸类、萜类、甾醇类、蒲公英色素、香豆素类等[7-9]，而黄酮类则是蒲公英中主要的活性成分[10]。

光强的变化会影响植物的生长发育及代谢物的合成[11-13]，在研究光强对蒲公英生长的影响时，赵英明[14]等认为45%的自然光强处理时，蒲公英生长后期的地上部干鲜质量最大，在马蹄叶片上，朱肖峰等[15]的研究表明在透光率为76.19%时马蹄金叶片的长度、宽度、厚度及总黄酮含量最高，朱灿灿等[16]在研究光强与银杏叶片中黄酮含量动态变化关系时得出结论，重度遮荫有利于银杏苗生长初期叶中黄酮的积累。可见光强对植株的生长及黄酮类化合物含量的影响在不同的植物上体现不同，黄酮类物质是蒲公英重要的活性物质，其含量的多少直接影响了蒲公英的药用价值，因此研究光强与蒲公英生长及黄酮含量关系就显得尤为重要。本试验采用日光温室内遮荫处理的栽培模式，模拟不同的光照强度处理，来探明在实际设施生产中不同光强与蒲公英生长及总黄酮含量的关系，以期为建立优质、高产的人工设施蒲公英栽培技术体系提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验时间及地点

田间试验于2018年2月至2018年8月在北京农学院科技示范园区蔬菜试验基地日光温室(北纬40°10′，东经116°08′)内进行，采用温室内覆盖黑色遮阳网的方式进行试验，遮阳网离地高度1.8 m，地上三面遮荫，北面开口。室内试验在北京农学院农业应用新技术北京市重点实验室进行。

1.2 试验材料

供试蒲公英品种为“北农1号”蒲公英，由北京市沙河种子站提供。遮光材料为市售4种黑色遮阳网，分别为2针、3针、4针及6针遮阳网。

1.3 试验方法

设定T1(不遮荫，透光率100%)、T2(2针遮阳网，透光率80.2%)、T3(3针遮阳网，透光率60.1%)、T4(4针遮阳网，透光率37.8%)、T5(6针遮阳网，透光率14.5%)5个不同透光率梯度处理，蒲公英采用穴盘育种苗，待蒲公英长至四叶一心移栽到5个试验小区，各小区面积15 m2，分别植80 株，移栽10 d待全部苗成活后进行遮荫处理。温室内栽培的蒲公英一般生长45 d后达到上市标准，取样采收时间设定为3个时期：前期(遮荫后10 d) 、中期(遮荫后20 d) 、后期(遮荫后30 d),采收时使用5点随机取样，每小区采样10株。试验期间各小区水肥管理和环境调控保持一致,不进行修剪, 3次重复试验。

1.4 项目测定

采用浙江托普云农科技股份有限公司生产的温湿光检测仪获取环境参数，设备与光照传感器探头均置于试验小区地面以上30 cm处，设置每1 h记录1次光照强度数据。

叶片长、宽均为蒲公英从生长点向下的第3～5片叶片，叶片数为除子叶以外的所有叶片，茎粗为子叶往下1 cm处，株高为茎部以上高度，地上部质量为茎部以上质量。

总黄酮的测量方法在参考杨岚等[17]的方法基础上做了一些改进，因这次研究的是鲜食蒲公英叶片的总黄酮的含量，故在前期制作蒲公英提取液时，将经液氮冷冻后的蒲公英叶片放入研钵中，加入液氮研磨成粉末，之后按照文献上述方法进行配比测量。

采用SPSS 19.0、Microsoft Excel 2010软件进行数据统计分析及图表绘制，不同处理间均值的显著性差异比较采用单因素方差分析(P<0.05，Duncan)。

2 结果与分析

2.1 不同遮荫处理下的光照强度比较

由图1可知，在有光照的时间段内，光照强度T1>T2>T3>T4>T5，最高光照强度时间为13:00时至14:00时，T1的光照强度最高，为57 233 lx，其次T2为4 7274 lx，T3的最高光强为34 397 lx，T4为20 962 lx，T5最小为804 lx。T2、T3、T4、T5与T1相比分别为T1处理的82.6%、 60.1%、 37.8%和14.5%。

图1 不同处理各时刻的平均光照强度Fig.1 Light intensity at different times under the different treatments

2.2 遮荫处理对蒲公英生长的影响

遮荫处理对蒲公英的株高及叶片长度有显著的影响，株高及叶片长度均是T1>T2>T3>T4>T5， T5的株高和叶片长度最低，说明重度遮荫不利于蒲公英增高及叶片增长。T4、T5的茎粗、叶片数、叶片宽度、地上部鲜重及干重均无显著差异，表明透光率低于60.1%时，改变光照强度对蒲公英茎粗、叶片数、叶片宽度、地上部鲜重及干重影响不显著。当透光率高于60.1%时，T1的茎粗、叶片数、叶片宽度、地上部鲜重及干重明显高于其他处理组，说明在透光率高于60.1%时，降低光照强度会明显抑制蒲公英的茎粗、叶片数、叶片宽度、地上部鲜重及干重的增加。另外，当透光率小于60.1%时，降低光照强度没有明显影响蒲公英的宽度，但却明显抑制了蒲公英的叶片的增长。

表1 不同遮荫处理对蒲公英生长的影响Tab.1 Changes of plant height, stem diameter and leaf numbers of taraxacum under different treatments

2.3 遮荫处理对蒲公英叶片中总黄酮含量的影响

遮荫10 d时，总黄酮含量T1>T2>T3>T4>T5，T1、T2的总黄酮含量显著高于T3、T4、T5，T4含量最低为19.73 mg/g ，T1含量最高为36.20 mg/g，T4与T1相比减少了45.5%，说明生长前期重度遮荫不利于黄酮物质的积累，而T3、T4相差不明显，表明当透光率低于60.1%时，光照强度对黄酮含量的影响不显著。遮荫20 d后，总黄酮含量T1>T2>T3>T4>T5，T2与T1差异显著，比T1减少23.9%，表明生长中期，降低光照强度会抑制黄酮类的合成，T5含量显著低于T1、T2、T3。遮荫30 d时总黄酮含量依然是T1>T2>T3>T4>T5，组间差异非常显著,表明光照强度对总黄酮的影响显著，减小光强会明显降低总黄酮的含量。

整个试验周期中(图2)，蒲公英生长后期总黄酮的含量最高，前期最少，T1各时期含量均为最高。T1、T3、T4、T5前期到中期增加较快，后期增速放缓，T2前期到中期增速较慢，后期增速加快。

图2 蒲公英叶片中总黄酮的含量及变化Fig.2 Content and trend of total flavone at three growth stages

3 结论与讨论

3.1 遮荫处理对蒲公英生长的影响

本试验结果表明光强对蒲公英的株高、茎粗、叶片数、叶片长宽及干鲜质量均有影响，T1无遮荫的以上指标均为最高。光强对株高的影响最为显著，降低光强会明显抑制蒲公英的株高；透光率高于60.1%时，降低光强会明显抑制蒲公英的茎粗、叶片数、叶片宽及地上干鲜质量。当透光率低于60.1%时，降低光照强度对蒲公英的茎粗、叶片数、叶片宽及地上干鲜质量影响不显著；对叶片长度的影响则是透光率100%时叶片长度最长，低于60.1%时，降低光强会明显抑制叶片长度。

对植株的株高、地上部干鲜质量的影响上，本试验结论与卢晓磊[11]等研究的关于光强与马齿苋生长关系的结论相同，认为100%全光照能处进植株株高及地上部干鲜质量的增加；在对植株叶片的长宽影响上，本试验结论与朱肖峰等[15]研究的光强与马蹄金叶片的长宽关系上结论有所不同，76.19%透光率时马蹄金叶片的长宽达到最大值，而本试验的蒲公英则是100%透光率时叶片长宽达到最大值，主要原因可能是试验材料不同带来的差异。在光强对蒲公英地上部干鲜质量的影响上，本试验结论为100%透光率处理下的地上部干鲜质量最大，这与赵英明[14]等的结论稍有差异，其研究认为45%的自然光强处理下蒲公英的地上干鲜质量最大，首先，可能与所使用的试验材料差异有关，其次，两试验地所在地区实际光照强度可能存在差异，本试验周期为2018年2月至8月，整个试验周期100%透光率处理下的平均光照强度为15 882 lx，两地的实际光强差异需要做进一步试验探讨。

3.2 遮荫处理对蒲公英总黄酮含量的影响

本试验结果表明高光强有利于蒲公英叶片中总黄酮的积累，100%透光率处理下蒲公英总黄酮含量最高，蒲公英生长前期重度遮光不利于黄酮物质的积累，当透光率低于60.1%时，光强对黄酮含量的影响不显著；生长中期，降低光照强度会明显抑制黄酮类的合成，但总黄酮含量高于生长前期；后期，光强对黄酮类物质的积累有显著的影响，高光强有利于总黄酮的积累；纵观整个生长周期，100%、60.1%、37.8%、14.5%透光率处理组的黄酮含量增速先快后放缓，82.6%透光率处理组的增速先缓后加快，同时生长后期黄酮含量远远高于生长前期。

高光强有利于植株叶片中总黄酮的积累的结论与Ferreres等[13]研究的光强与长春花黄酮积累的影响结论一致，但与朱灿灿等[16]在银杏叶片上的研究结论有所不同，在银杏叶片上，重度遮荫即低光强下有利于银杏苗生长初期叶中黄酮的积累，无遮荫的自然光照有利于银杏快速生长期及生长末期叶片中黄酮的积累，本试验得出结论为重度遮荫不利于任何时期蒲公英叶片总黄酮的积累，无遮荫的自然光照有利于蒲公英生长前、中、后三个时期叶片中黄酮的积累，与后者结论造成的差异主要原因是研究材料不同。另外，植物次生代谢产物的形成是一个复杂的过程，光作为实际生产中重要的环境因子，其对黄酮类的形成有诸多影响。在光对植物体内黄酮类化合物的影响的机制中研究中，大都认为是光照调控了黄酮合成酶基因的表达，主要是紫外光和蓝光,从而间接的影响了黄酮类化合物的含量[18-19]。

温室栽培蒲公英还处于探索阶段，而温室设施生产是一个复杂的过程，植物遮荫后，除了受到光强变化的影响，光质及光周期都有可能发生变化，从而间接影响蒲公英的生长及黄酮的含量，因此遮荫对于温室栽培蒲公英的影响仍需要从多个方面做更进一步的试验与研究。