南美油藤开花物候及结果习性

刘果，高丽琼，吴志华，尚秀华，彭彦



南美油藤开花物候及结果习性

刘果，高丽琼，吴志华，尚秀华，彭彦＊

(国家林业和草原局桉树研究开发中心，广东 湛江 524022)

深入了解南美油藤的生长习性，可为南美油藤的花果调控及其他集约培育技术提供理论依据。本研究采用全年跟踪、固定植株和人工授粉标记观察等方法对其开花物候及结果习性等生物学特性进行了研究。结果表明：南美油藤种植后2个月即开花，4个月后开始挂果，全年都能够开花和结果。修枝对南美油藤开花率和结果率均有显著提高，是南美油藤种质资源圃有效的管理措施。对结果习性的调查显示，7—11月是南美油藤果实和种子生长与收获的旺盛季节。

南美油藤；开花物候期；结果习性；结果率；修枝

南美油藤()又名印加果，星油藤，印加花生等，是大戟科(Euphorbiaceae)多年生木质藤本[1-2]。原产地位于海拔200 ~ 1 700 m的南美洲安第斯山脉地区的热带雨林[3-5]。南美油藤当年种植，当年即可开花结果，2 ~ 3 a进入盛产期。南美油藤结实期相当长，可达75 a，田间种植植株盛产期可达10 a以上[6-7]。南美油藤雌雄同株，风媒虫媒传粉为主，坐果率高，产量也高，一般种子产量可达1 500 kg·hm-2，种子含油率为35% ~ 60%[8-10]。南美油藤种子油富含多元不饱和脂肪酸，其中亚油酸和α-亚麻酸二者的含量高达80%以上[11-13]，同时种子油中还含有生育酚、甾醇、多酚等脂质活性物质，被认为是世界上最好的植物油之一[13-14]。

种质资源是植物遗传育种的物质基础，植物新品种的成功选育大多与优异种质资源的发现和利用有关[14-15]。因此，本研究开展南美油藤开花物候及结果习性的调查研究，旨在发掘其种质资源的优越性，为进一步开发和利用南美油藤提供理论依据，指导其花和果实的调控及树体管理等，为南美油藤栽培的科学管理和提供坐果率提高基础依据，同时为南美油藤优质丰产栽培奠定理论基础，对其育种材料选择、合理栽培及应用推广有重大的意义。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地点位于广东省湛江市遂溪县南方国家级林木种苗示范基地的南美油藤种质资源圃，面积1.53 hm2。遂溪县地处北回归线以南(N21°30′，E111°38′)，属于北热带湿润大区雷琼区北缘，为海洋性季风气候。年平均气温23.1℃，极端最低温1.4 ~ 3.6℃，极端最高温37.2 ~ 38.8℃，年平均降雨量1 567 mm，多集中在5―9月(降水量占全年的85.5%)，年相对湿度达80.4%，夏季潮湿，冬季干旱，蒸发量1 763 mm，无霜期362 d。土壤为玄武岩风化发育而成的砖红壤，pH值为5.4 ~ 5.7，具有较明显的热带特征，风化强烈，土层深厚，具有良好的水湿条件和较高的肥力。试验地位于螺岗岭南面倾斜山体上，坡度约2.5%。本研究以1 a生南美油藤为研究对象，种子于2014年引自秘鲁亚马逊研究所(Peruvian Amazon Research Institute, IIAP)，次年种植的第一批南美油藤在2016年1月遭受持续极端低温天气全部死亡，于2016年7月种植第二批，植株生长情况良好。

1.2 研究方法

1.2.1 开发物候期调查

以5%的植株个体开花为群体初花期，10%的植株个体开花为群体始花期，50%的植株个体开花为群体盛花期，95%的植株开花结束时的日期为群体终花期记录种质资源圃内南美油藤群体开花株数及所占比例，每月统计1次。

1.2.2 结果习性调查

随机选取7株生长健壮且生长状况相近的南美油藤植株进行标记，记录其结果率、果实成熟天数、成熟率；每株随机选取3 ~ 7个果实进行人工授粉标记，每月测量每个果实的直径；最后统计每株南美油藤植株当年所有成熟果实的种粒数量及其比例。

1.3 数据分析

利用Microsoft Excel 2016统计分析软件进行数据计算处理。

2 结果与分析

2.1 开花物候

南美油藤为多年生常绿木质藤本油料植物，当条件适宜时，一年四季均可正常生长、开花和结果。南美油藤的花为总状花序，浅绿色小花聚生于花絮基部正前方，花柄长1 ~ 3 cm，花冠0.1 ~ 0.3 cm，雌雄同株，雄花多且小，雌花稍大，一般1 ~ 3朵，着生于花序基部的侧面，从出现花蕾至果实开始发育历时15 ~ 25 d(图1)。本试验的南美油藤四季均有开花和结果。

图1 南美油藤单花开花动态及花序结构

注：A：花蕾期；B：开花始期；C：开花盛期

自2016年7月种植后1个月(即2016年8月)开始，对种质资源圃内135株南美油藤的开花情况进行统计，开花率如图2所示。根据调查结果显示，至2016年12月，南美油藤存活株数减至103株，保存率为76.2%。由图2可以得出，南美油藤种植2个月后即可开花，开花率为18.70%；种植4个月后即进入开花盛期(53.60%)。南方国家级林木种苗示范基地地处广东湛江，气候适宜南美油藤生长，四季均开花结果，因此盛花期持续整个生长周期。

2017年3月对南美油藤进行植株修枝整形，去除病虫枝、徒长枝和下垂枝等。在植株修剪后，其开花比例有所下降。但植株经过修枝后，其开花比例有所提高，至修枝后4个月(即次年7月)，开花比例逐渐趋向平稳(98.1%)。由此表明，修枝有利于开花率的提高。

图2 南美油藤开花和结果调查

2.2 结果习性

根据结果时间调查(图2)可知，种植后4个月即挂果，结果率为29.1%。随着植株的不断生长，结果率逐渐提高，种植6个月后，结果率达61.2%。经过3月份的修枝后，结果率迅速增加，修枝后2个月结果率达60.2%，在修枝5个月后，结果率提高至96.1%。由此说明，修枝有利于结果率的提高。

图3 不同生长时期的南美油藤果实

南美油藤果实为蒴果，幼果表面光滑、绿色，成熟时呈茶褐色(图3)，通常具有3 ~ 7个棱角。果实成熟后晒干，每个棱角自然裂开呈1个裂片，1个裂片内着生1粒种子。根据对7株南美油藤植株结果的调查结果(表1)显示，果实以4 ~ 5个种粒为主，其中4个种粒最多，如C株、D株和F株的果实4个种粒的比例均超过总种粒数的80%，7株南美油藤的果实中3个种粒的果实所占比例最小。

表1 南美油藤果种粒数统计

为统计南美油藤果实的生长情况，本研究于2017年1—12月分别统计了7株南美油藤植株中人工授粉标记的3 ~ 7个果实的最大直径、不同月份的直径生长量以及果实的成熟天数。

调查结果(表2)显示，6月份授粉的果实成熟天数最短为60 d，12月份授粉的果实成熟天数最长为147 d，果实平均的成熟天数为93.5 d。授粉果实的成熟率以7月份授粉的最高(88.50%)，即7月份授粉果实的落果率最低；而2月份授粉的果实成熟率为0，即果实全部掉落；本次调查的果实平均成熟率为49.53%，即南美油藤果实在生长过程中，平均约1/2的果实未成熟即掉落。由此说明，7月、8月和9月授粉的果实落果率更低，成熟天数更短，是南美油藤花和果实生长的最佳季节。

从授粉成功至果实生长30 d后，不同月份授粉的果实生长量不同。以3月、4月和5月份授粉的果实平均生长量最大；而当果实生长在30 ~ 60 d内，11月、12月和1月授粉果实的平均生长量最大；60 ~ 90 d内，以12月份授粉果实的平均生长量最大，3月至9月份授粉的果实已成熟。由此可得，旱季(11月―次年1月)授粉的果实在授粉成功30 d后平均生长量增加较快，雨季(3―10月)授粉的果实在授粉成功后的30 d内平均生长量更大。

表2 不同授粉时间果实生长量统计(单位：cm)

注：本次调查中2月份授粉的所有果实未成熟即掉落。

3 结论与讨论

植物开花物候是生殖生物学研究的基础[16]，也是植物重要的生活史特征之一，研究植物的花开样式与环境之间的关系，揭示植物对环境的适应性，具有深远的生态学意义[17]。植物个体或种群的开花物候可用开花数、开花时间和开花持续时间等一系列参数进行量化，不同的物候特征对植物的繁殖成功有非常重大的影响[18-19]。

南美油藤原产于美洲南部安第斯高海拔地区，主要野生于秘鲁热带雨林，属于典型的热带物种[7, 10]。本研究南美油藤的生长发育规律及开花物候、结果习性等与国内其他适生区域，如中国科学院西双版纳热带植物园、贵州地热河谷地区等的研究结果基本一致。

木本油料植物栽培过程中，修枝整形能够使植物充分利用立体空间，使整个树冠上下内外均能结果，同时枝叶又不会完全郁闭，通风透光良好，减少病虫害繁殖机会，还能平衡树体，调节树体各部分营养物质的分配，使结实发育均匀[20]。本研究调查过程中，经过修枝整形后，南美油藤的开花率和结果率均明显提高，由此可知，修枝整形是南美油藤最重要的田间管理措施，直接关系到当年的量产，是去除病虫害枝条、保障苗木生长旺盛和促进开花结果的有效管理措施。

南美油藤生长迅速，属于强需光性植物，其植株表明受到的光线照射越多，越有利于花芽萌发、开花和结果，嫩枝、花及果实的数量也越多[7]。当光照强度较低时，植株则需更长的时间完成其生长周期，花和果实的生长周期也需更长的时间[6, 21]，这与本研究中4―8月南美油藤果实成熟周期较短，11月―次年1月果实成熟周期更长的结果相一致。从南美油藤果实的成熟周期及成熟率可知，光照强度较高的季节(7―9月)的果实坐果率更高，成熟周期更短，是果实生长旺季；经过成熟周期，7―9月授粉的果实在9―11月成熟，为南美油藤果实种子收获旺季。

综上所述，南美油藤在南方国家级林木种苗示范基地种质资源圃内，四季均能生长，种植后2个月即开花，4个月后开始挂果，生长状况良好。种植7个月后对植株进行修枝整形后调查结果显示，修枝整形对南美油藤开花率和结果率均有显著提高，是南美油藤种质资源圃有效的管理措施。对结果习性的调查表明，7—11月是南美油藤果实和种子生长和收获的旺盛季节，这为南美油藤种质资源圃的科学管理、提高产量提供科学的依据，为开展南美油藤优良种质资源的筛选以及开展遗传改良工作提供有价值的参考。

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Flowering Phenophase and Fruiting Characteristics of

LIU Guo, GAO Liqiong, WU Zhihua, SHANG Xiuhua, PENG Yan

()

This study was conducted to gain an understanding of the growth, flowering and fruiting habits ofand thus provide insights to the regulation of flowering and fruiting of the species under intensive cultivation. Flowering phenology, including application of artificial pollination, then subsequent fruit development were studied year-round. The results showed thatcan commence flowering from just two months after planting, with fruits ripening from just four months later. It was also found that the species can blossom and bear fruit year around. Pruning was an effective management measure as it could result in significantly improved flowering and fruiting rates. Observations on the fruiting characteristics indicated that the main harvest season foris July to November. Results of this study can provide a valuable reference for the scientific management and the improvement of fruit setting rate of cultivated.

; flower phenology; fruiting characteristics; fruit setting; pruning

S565.9

A

广东省林业科技创新项目(2014KJCX016-03; 2017KJCX015)

刘果(1987― )，女，博士，助理研究员，主要从事林木分子遗传学研究，E-mail: liuguopz@163.com

彭彦(1968— )，男，教授级高级工程师，主要从事森林培育研究，E-mail: pengyan50@hotmail.com