陈丽 ,赵春雷
(1.黑龙江大学农作物研究院/中国农业科学院甜菜研究所,哈尔滨150080;2.黑龙江省普通高等学校甜菜遗传育种重点实验室,哈尔滨150080;3.中国农业科学院北方糖料作物资源与利用重点开放实验室,哈尔滨150080)
甜菜作为重要的制糖原料在我国北方广泛种植,为国民经济发展和地方经济建设发挥着重要作用。但是,生产上使用的甜菜品种仍然依靠国外进口,急需培育出具有丰产、优质、抗病、株型适宜密植、根形整齐适宜机械化收获的自育甜菜新品种[1-2]。由于我国是甜菜非起源国,种质资源匮乏,存在自育品种遗传基础狭窄等原因,成为限制新品种选育的主要瓶颈问题[3]。因此,充分挖掘和利用国内现有甜菜种质资源及引进国外种质材料,创新优异种质,培育符合育种目标的亲本品系,作为新品种选育的亲本材料,是提高育成品种性状水平的最有效途径[4]。本研究旨在采用传统杂交育种法创造优异的授粉系和遗传基础丰富的种质资源材料[5],期望有助于早日培育出国产的优良甜菜品种,确保我国甜菜生产及食糖生产安全[6]。
DP24的选育[7]是以从国外引进的抗丛根病种质资源材料W12(该种质花粉量特别少)中选择26株母根为母本,以从3个自育的优良品系(KH、1303/111、F111)中各选2株性状极好的母根为父本,栽植在隔离区自由授粉、自然杂交,分别收获正、反交组合种子;DP24是其反交组合经过3个世代母根单株选择混合采种,之后进行一次单株自交选择,对入选的优良株系进行扩繁,在哈尔滨呼兰乡下非感病地和感病地(中国农业科学院甜菜研究所试验地)进行试验鉴定,同时进行了3个世代大面积培育母根,对地上部和地下部进行高强度选择,田间入选的母根再进行单株化验糖分,入选的优良母根混合采种—成系,如图1所示。
图 1 品系 DP24选育过程Fig. 1 B reed ing p rocess o f sugar beet line DP24
品系DP24经2006—2009年4年感病地试验鉴定和2009年非感病地试验鉴定,结果如表1和表2所示。4年感病地鉴定表现较强的抗病性,根产量比抗病性较强的对照品种甜研8号、甜研203和甜研309增产-4.3%~53.5%,并且2008年和2009年分别达到显著和极显著水平;含糖率提高0.82~2.48度,其中3年达到极显著水平;产糖量提高2.9%~64.3%,其中2年达到显著水平;抗褐斑病和根腐病,比表现抗病的品种[8-10]甜研309、甜研8号、甜研203低0~0.76级,根腐病罹病率比甜研8号和甜研309低0.5%~10.2%,较耐丛根病,丛根病病情指数与耐丛根病品种持平,比甜研8号低9.2。非感病地鉴定根产量比丰产性较强的中美合育品种ZM202[11]减产17.4%,含糖率提高1.93度,并达到显著水平,产糖量为ZM202的92.6%。
表1 DP24历年产质量性状小区试验鉴定结果Table 1 Yield and quality of DP24 in field experimental trials over tested crops
表2 DP24历年抗病性状小区试验鉴定结果Table 2 The disease resistance of DP24 in field experimental trials over tested crops
以DP24作为亲本配制的多胚杂交组合之一DH084,2007—2009年经哈尔滨呼兰乡下试验地产质量鉴定及所内试验地抗病性鉴定和异地鉴定,表现丰产偏高糖,抗褐斑病、耐丛根病和根腐病。2010—2012年参加黑龙江省甜菜品种区域试验和生产试验,表现优良(见表3),达到新品种审定标准,2013年通过黑龙江省农作物品种审定委员会审定命名为“甜研208”[7]。
表3 黑龙江省区域试验和生产试验结果Table 3 Results of regional and production tests in Heilongjiang province
以DP24为授粉者与新型细胞质单胚雄性不育系配制杂交组合6个,杂交组合在非感病地产质量性状试验鉴定结果如表4所示。6个杂交组合中根产量和含糖率均表现比较突出的组合3个,为1111、1607和1608,占配制组合数的50%,其中1609组合表现丰产性较好,比自育品种甜研208增产9.9%,为国外品种KWS1176的96.9%。杂交组合抗病鉴定结果如表5所示,1111组合抗褐斑病性强,在感病地试验鉴定褐斑病病情平均比国外品种(KWS4121、Beta866、Beta064)低1.9级,根产量为42 237.0 kg/hm2,比对照品种增产0.4%,含糖率为15.42%,比对照品种提高1.60度。1404和1409组合亦较抗褐斑病,1607、1608和1609三个组合尚未进行抗病性鉴定。
表4 DP24作为授粉者配制的新型细胞质单胚雄性不育系杂交组合在非感病地产质量性状鉴定结果Table 4 Yield and quality of combination crossing CMS line and DP24 as pollinator in non-susceptible sites
表5 DP24作为授粉者配制的新型细胞质单胚雄性不育系杂交组合在感病地鉴定结果*Table 5 Yield and quality of combination crossing CMS line and DP24 as pollinator in susceptible sites
品系DP24苗期生长势较强,叶丛较直立,叶色绿,叶片舌形,叶面平滑、叶柄较细、硬挺;根圆锥形,根头小,根沟较浅,根皮白色、较光滑,根肉白色。该品系属标准偏高糖型,含糖率高,抗褐斑病和根腐病,较耐丛根病。该品系为多粒有粉系,花药饱满,花粉量大,种株株型好,配合力高,是理想的授粉系。
以DP24作为亲本之一育成甜菜新品种“甜研208”,以DP24为授粉者与新型细胞质单胚雄性不育系配制杂交组合6个,杂交组合非感病地产质量性状试验鉴定,根产量和含糖率均表现比较突出的组合3个(1111、1607和1608),占配制组合数的50%,1609组合表现丰产性好,比自育品种甜研208增产9.9%,为国外品种KWS1176的96.9%。杂交组合抗病鉴定,1111组合抗褐斑病性强,在感病地试验鉴定褐斑病病情平均比国外品种低1.9级,根产量为42 237.0 kg/hm2,比对照品种增产0.4%,含糖率为15.42%,比对照品种提高1.60度。1404和1409组合亦较抗褐斑病。
本研究的亲本W12为引进种质资源,因该种质花粉量特别少,通过调整杂交亲本母根配置比例,达到花粉量的平衡,即W12为26株,其余3个亲本(KH、1303/111、F111)各2株。甜菜属典型的异交作物(开放授粉自交率仅1.4%~0.6%)[12],具小型两性花器,进行人工杂交比较困难,本研究采用了自然杂交,亦可获得较高的杂交率。W12为引进的抗丛根病种质资源,其中3个自育亲本主要目标性状表现优良,KH系号综合性状均比较突出,1303/111系号表现含糖率高,抗褐斑病、耐根腐病,根产量中等,F111系号表现高糖、抗褐斑病,通过杂交可使其基因重组、有益累加。
对自然杂交后代的处理,低世代要采用混合选择法,创造更多基因重组的机会。F1代田间培育母根应淘汰根型、株型等性状不符合育种目标的个体,在F2代和F3代对遗传力低的根产量性状不宜过严选择,对含糖率和抗褐斑病性遗传力高的性状,在早期世代严格选择,使其较快地稳定和提高。根据褐斑病抗性与含糖率以及工艺品质性状呈密切正相关的特点,经合理选择使其得到同步提高[13-14]。
在F5代遗传力高的主要性状已趋于稳定,开始对遗传力较低的根产量性状进行严格选择的同时进行组合测配,组合、系号试验鉴定,加速育种进程,提高育种工作效率。
今后要借鉴借助分子标记等技术进一步研究甜菜品系的遗传多样性及其亲缘关系[15],有助于指导甜菜优良品系的选育。甜菜未来的育种应是采用传统育种方法同现代育种技术手段相结合,即在常规的基础上,采用分子标记、基因工程技术、组学技术等现代手段将多个抗性基因聚合到一起;利用野生资源,通过杂交等手段创造具有特定抗性的种质资源,实现聚合育种,是现在和未来发展的方向,有望培育出高产质量的甜菜品种,达到潜在最高的产糖量24 t/hm2[5,16-17],实现甜菜育种质的飞跃。