磷的吸收代谢及影响因素研究进展

陈雅湘 方热军

（湖南农业大学动物科学技术学院，湖南 长沙 410128）

磷作为一种不可再生资源，在饲料工业中具有重要地位，是继蛋白质和能量之外的第3种最昂贵的饲料原料。磷是动物体内必需的矿物元素之一，在动物体内的含量约为1%，对维持动物骨骼的正常发育具有重要作用。而常用植物性饲料中有60～70%以上的磷是以植酸磷的形式存在，很难被家禽等单胃动物利用，须在消化道中水解为无机磷酸盐才能被吸收利用，因此通常在饲料中添加无机磷来满足动物对磷的需要，然而非植酸磷（NPP）对动物不是100%可用，未被机体消化利用的部分磷经粪尿排出体外，这是导致养殖业环境污染的主要原因。目前由于畜禽养殖中磷的过量排泄，导致环境污染日益严重，因此合理利用磷资源、提高植物性饲料磷利用率、减少粪尿中排泄量已成为解决问题的关键。

1 磷的生理功能

动物体内几乎各种代谢过程都需要磷的参与。磷在许多重要的代谢过程中作为核酸、磷脂、辅酶的组成成分参与；含磷的中间产物参与碳水化合物和脂肪的吸收、代谢；B族维生素要发挥辅酶作用必须经过磷酸化变成生物活性物。磷参与构成三磷酸腺苷（ATP），磷酸肌酸等供能（储能）物质，在能量的产生、传递过程中起着非常重要的作用。还有报道显示磷能促进肠道菌群发育，有利于肠道健康。由此可见，动物要维持正常的生命活动必须摄取足够的磷。

2 磷的来源

动物日粮中的磷有三个来源：动物性饲料中的磷、植物性饲料中的磷以及添加的无机磷。动物源性饲料以鱼粉、肉粉、蚕蛹、蛋类中磷含量较多，利用率较高，为68%～91%。植物源性饲料是畜禽的主要饲料来源，其中的磷是动物所需磷的主要来源。但植物饲料中含磷量过高，多以磷脂、质酸盐、核酸及其他化合物等有机化合物的形式存在，其在谷类植物中的概略分布为：50～70%为不可溶和可溶质酸盐，20～30%存在于磷脂、磷蛋白、核酸中，8～12%存在于矿物磷酸盐中，不仅对动物机体本身有危害，同时也会影响生态环境。本文列举了几种常见植物饲料中的总磷 （TP）及有效磷（AP）含量，如表 1。

表1 常见植物饲料中的总磷及非植酸磷含量（%）

3 磷的吸收与排泄

3.1 磷的吸收方式

小肠是无机磷吸收的最主要部位，小肠上皮细胞吸收磷通过以下4个吸收转运机制进行：被动转运、载体偶联转运、膜动转运和细胞旁路通路转运，钠耦合磷酸盐转运是磷在肠道吸收的主要形式。在神经体液机制的调控下，胃肠道及机体各个部分协调配合才能使磷全面有效地被吸收。在后来的大量实验研究中，人们发现磷在钠磷协同转运蛋白的协助下，可以通过小肠的跨细胞顶膜的主动运输被吸收，这个过程被称为钠离子依赖型的无机磷转运。钠离子依赖型无机磷转运动力来自无机磷电化学浓度梯度，这种电化学梯度由Na+-K+-ATP酶维持，是主动运输方式中的协同运输。当肠道无机磷含量高时，小肠以简单扩散的方式吸收磷为主，无机磷的浓度随着肠道对磷的吸收减少，Na+依赖型无机磷转运的主动运输逐渐占主导地位。

3.2 磷的排泄

植物性饲料中60%～70%以上的磷是以植酸磷的形式存在，又因体内缺乏能消化植酸磷的酶，家禽等单胃动物难以将植酸磷有效吸收利用，通常在饲料中添加无机磷来满足动物对磷的需要，然而未被机体消化利用的部分磷经粪尿排出体外。排出体内的磷除了饲料原料中含有，还有动物机体中来源于唾液、消化道脱落细胞和消化道壁细胞分泌物，经体内代谢的内源磷大部分从粪中排出，占总排出量的95%～98%，其余的通过尿液和乳汁排出体外。随着对动物磷消化率的广泛研究，大量研究数据表明日粮中添加磷的消化率低于70%，因此，提高动物对磷的利用率是减少磷排泄的主要因素。

4 影响动物体内磷吸收的因素

众多研究表明，动物机体有70%左右的磷是通过小肠部位吸收，动物的小肠作为无机磷吸收的最重要的场所，对于维系动物机体血液中磷平衡具有至关重要的作用。目前已知的影响因素主要包括饲粮磷水平、维生素D、激素、pH和日龄等。

4.1 激素

激素对小肠磷的吸收起着至关重要的影响。影响动物磷吸收的激素主要为甲状旁腺素（PTH）和降钙素。苏文芹等通过细胞培养研究发现，从细胞整体水平来反映磷的吸收情况，各试验浓度降钙素均极显著促进了磷的吸收，其中1×10-8mmol/L组对磷吸收的促进作用最为显著，1×10-9mmol/L组次之。胡龙昌等用细胞培养法检测不同浓度神经肽Y（NPY）对小肠上皮细胞磷吸收的影响，通过检测细胞上清液中磷含量的变化，结果发现，培养24h后，适宜浓度的NPY可以显著提高小肠磷的吸收率，当培养液中NPY的浓度为10-10～10-8mol·L-1时，效果最佳。

4.2 植酸酶含量

植酸酶，又称为肌醇六磷酸水解酶，是一种可使植酸磷复合物中的磷变成可利用磷的酸性磷酸酯酶，可替代部分无机磷，减少无机磷酸盐给量。李燕等在蛋鸭低磷饲粮中添加不同浓度的植酸酶，结果发现，当添加100mg/kg植酸酶，饲粮中NPP为0.20%时，能有效缓解蛋鸭骨骼矿物质下降的趋势，同时也有提高血清中磷水平的趋势。Lalpanmawia等研究发现，添加商品植酸酶500FTU/kg日粮可替代肉鸡日粮中1.2g/kg的有效或非植酸磷。Varley等研究发现，当植酸酶添加到500FTU/kg时，粪便磷减少了23%，而当添加到1000和1500FTU/kg时，也分别减少了3%和10%，且随着日粮中植酸酶水平的增加，钙磷消化率提高。

4.3 饲粮钙、磷水平及其比值

单胃动物对植酸磷的利用率很低，而且机体对无机磷的生物利用度不可能达到100%。钙、磷是动物机体必需的矿物元素，在维持动物健康方面有着重要的作用。Liu等研究8种不同水平的无机磷对肉鸡的影响，结果发现：日增重、血清无机磷、胫骨强度、胫骨灰分、胫骨矿物质含量（BMC）、骨密度（BMD）、中趾灰分、中趾骨量、骨密度受日粮NPP水平的影响，且随日粮NPP水平的增加呈线性和二次的增加。然而Zhu等研究发现，日粮中高非NPP和低钙磷比比例可降低生长性能，破坏Ca、P代谢，并影响鹅血清特性的变化。袁英良等研究也发现，胫骨灰分随钙含量的增加呈先增加后减少趋势，随着钙水平的升高，胫骨强度和磷含量先增加后降低。陈娟用小肠刷状缘膜囊法测定各肠段磷吸收率的研究发现，日粮磷水平对十二指肠、回肠磷吸收无显著影响，但在无机磷含量为0.4%组的空肠吸收率是0.6%、0.8%、1.0%组的1.43，2.48，3.29倍，同时低磷日粮的钠磷转运蛋白活性比高磷日粮高67%。Dai等研究发现，日粮非植酸磷水平的提高对盲肠微生物区系有影响，对肉鸭的生长也有积极的影响。

4.4 维生素D

日粮中维生素D含量高，可使植酸磷的利用率提高。其作用机理有两种：一是认为VD不能刺激肠道产生植酸酶，而是提高了对钙的吸收从而使肠道中钙浓度降低，提高植酸磷的可溶性，从而增加了酶底物浓度；二是认为VD能刺激肠道植酸酶的活性和数量，肠道中活性植酸酶的产生受VD的影响。温倩等研究结果显示，与不添加VD3组相比，添加VD3组肉仔鸡胫骨灰分含量和胫骨灰分磷绝对沉积率均显著升高，同时降低死亡率。Biehl等研究发现，因为1α-OH D3增加了植酸磷的利用率，在缺磷玉米-豆粕日粮中，添加至少15μg/kg能显著增加体重和骨灰重。杨宽民等研究不同水平维生素D3对肉鸡磷代谢的影响，结果发现，维生素D3显著提高了21、63日龄肉鸡血清中的钙、磷水平、骨钙素和降钙素水平，显著降低甲状旁腺激素水平，从而维持体内的钙磷代谢平衡。

4.5 其他影响因子

还有一些零星的报道提到了其他能显著影响动物磷吸收的因素，如日粮种类、肠道部位、动物日龄、pH等。由于饲料原料中所含植酸酶活性不同，故不同日粮组成中植酸磷的利用率不同。贺佳等研究发现，同一磷水平下，磷的体外吸收率以十二指肠或回肠段为最高。Huber等表示，随着动物日龄的增加，机体对于磷的吸收逐渐减弱，机体生长发育趋于平稳。无机磷在中性、碱性溶液中溶解度很低，难于吸收，而在酸性溶液中其溶解度大大增加，易于吸收。提高肠道酸性有利于磷吸收，而胃酸分泌过少时，降低磷的吸收。

5 小结

总之，作为动物必需的营养成分，磷在配合饲料中具有举足轻重的地位。充分利用植物性饲料中的磷，减少配合饲料中无机磷的添加，是降低畜禽磷污染的根本途径。为准确评定各种饲料中磷的生物学效价，配制出营养全面高效低耗的动物饲粮，对饲料中磷的生物学效价的评定方法还有待进一步研究。