平通河贝氏高原鳅生物学的初步研究

吴毅，何兴恒，陈凡刚，另世权

(四川律贝生物科技有限公司，四川 成都 610000)

贝氏高原鳅(Triplophysableekeri)，属于鲤形目，条鳅科，高原鳅属，地方名为钢鳅、麻鱼子。分布于嘉陵江、涪江、渠江、汉水流域和长江三峡河段各支流以及青衣江、大渡河下游，为我国长江上游的特有鱼类[1]。前人们对贝氏高原鳅的形态、分类和分布已有较详细的记载[1-3]，近几年也有关于贝氏高原鳅的繁殖特性、胚胎发育、器官和组织解剖方面相关研究[4-15]。但目前止，对贝氏高原鳅的生物学还未见有较系统的研究报导。笔者于2017年4—12月，对涪江支流平通河的贝氏高原鳅的生物学进行了初步研究，以期为贝氏高原鳅野生资源的保护和利用提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 研究区域自然概况

平通河，古名廉水、让水，又称青漪江，源于四川省绵阳市平武县境内药丛山六角顶东南麓的平羌崖。平通河出平羌崖后，流经平武、北川、江油3县的大印、平通、桂溪、大康、让水、河西等乡镇，在江油县彰明镇汇入涪江。平通河河长126 km，流域面积1 166 km2，平武、北川境内平均比降16‰。进入江油后河道逐渐开阔，坡度渐缓，平均比降约2.1‰。由于河流流经之处属鹿头山、龙门山暴雨区，年平均降雨量达1 400 mm以上，水量丰富，多年平均经流总量达7.4亿m3。河道洪枯水量悬殊较大，相差达1 000多倍[16]。

1.2 研究材料

研究所用标本是2017年4—12月，在平武县平通乡和北川县桂溪乡的平通河边从当地老乡用地笼捕获的渔获物中收集。标本在野外洗净后用10%的福尔马林溶液固定2 d后，转入5%的福尔马林溶液保存。野外共采集到平通河的贝氏高原鳅标本245余尾，在实验室从中随机抽取了160尾进行生物学测定和统计分析。

1.3 研究方法

参照李明德的《鱼类形态与生物学》[17]的有关内容进行。

1.3.1 标本测量 将保存在5%的福尔马林溶液中的标本取出，放于解剖盘中并用自来水漂洗3次后， 采用数显游标卡尺测定可量形态学指标，精确到0.1 mm；采用电子天平称体质量、空壳重和性腺重，精确到0.1 g。

1.3.2 年龄鉴定 使用脊椎骨法来鉴定。取基枕骨后10余节的脊椎骨，在0.5%KOH溶液中浸泡2 d，再用酒精脱脂30 min，用自来水漂洗后，晾干5 min后用解剖针和小镊子将脊椎骨上面残存的的肌肉组织和皮膜剔除干净，观察时先将脊椎骨凹面向上，放于载玻片上，用解剖镜观察，可看见灰色宽带和白色狭带交替的环轮，以狭带交替的环轮代表一年的生长计为1龄。每尾标本统计6枚椎体，取环轮数最多者确定其年龄。

年龄组的划分：1龄组，未形成年轮至第1个年轮刚形成；2龄组，第1个年轮外已长出新生致密层至第2个年轮刚形成；其余年龄组划分依次类推。

1.3.3 卵径的测量及怀卵量的统计 采用对雌鱼卵巢内IV期卵粒数直接计数的方法来统计个体绝对繁殖力。由于贝氏高原鳅的卵径用肉眼很难观察到，故在统计其卵径时的测量采取显微镜下用测微尺进行测量，精确到0.01 mm。

1.3.4 食性分析HT 对160尾平通河的贝氏高原鳅标本的胃进行解剖，并将内容物放于解剖镜下观察，以确定其食物组成。

1.3.5 计算公式和数据处理

体长与体质量：W=aLb;

肥满度：K=(W/L3) × 100;

性成熟系数： (W1/W) × 100。

式中：W——体质量；

L——体长；

W1——性腺重。

用Excel2010和SPSS23.0软件进行数据统计分析。

2 结果

2.1 形态特征

随机抽取160尾平通河的贝氏高原鳅标本进行形态测量：全长42.5～99.0 mm，体长35.0～84.4 mm；体质量0.8～10.2 g。背鳍ⅲ-7～8，臀鳍ⅲ-5，腹鳍ⅰ-7～8，胸鳍ⅰ-10～11，尾鳍条ⅰ-14～16-ⅰ。第一鳃弓内侧鳃耙7～12，外侧退化。脊椎骨数4+38。平通河贝氏高原鳅的可量性状比见表1。

表1 平通河贝氏高原鳅的可量性状比

2.2 年龄组成

通过随机抽样的方法，抽取的160尾平通河的贝氏高原鳅进行年龄鉴定，按年龄可分为4个年龄组，其中4龄的占2.5%，3龄的占4.4%，2龄的占9.4%，1龄134尾，占83.8%。各年龄组的体长与体质量分布见表2。

表2 平通河贝氏高原鳅各年龄组体长与体质量的分布

2.3 体长与体质量的关系

通过公式W=aLb对160尾(♂×尾，♀×尾)平通河的贝氏高原鳅进行体长、体质量的运算，得到生长方程为：

雌性：W=0.019 55L3.175，n=86，R2=0.969;

雄性：W=0.00785L3.401，n=74，R2=0.981;

雌性+雄性：W=0.012 81L3.279，n=160，R2=0.974。

图1 平通河贝氏高原鳅体长与体质量的相关曲线

并绘制出相关曲线(图1)。

生长方程指数b=3.279，接近于3，因此平通河的贝氏高原鳅为等速生长型鱼类，即身体各部位按相等速度生长。

2.4 肥满度

跟据公式K=(W/L3)×100，采用Fulton的方法对随机抽取的160尾平通河的贝氏高原鳅标本进行统计分析，其结果见表4。雌雄混合个体的Fulton肥满度的波动范围在1.07～2.11，平均为1.57，；雌性个体的Fulton肥满度的波动范围在1.07～2.11，平均为1.59；雄性个体的Fulton肥满度的波动范围在1.13～1.88，平均为1.55。

由表4可知，平通河的贝氏高原鳅雄鱼个体的Fulton肥满度在1～3龄阶段随年龄的增加而增加，3龄以后随年龄增长而减小。雌鱼个体的Fulton肥满度在1～2龄阶段随年龄的增加而增加，2龄以后随年龄增长而逐小渐减。

表4 平通河贝氏高原鳅的Fulton肥满度

2.5 繁殖

2.5.1 雌、雄性征 平通河的贝氏高原鳅的雌性头部呈锥形，雄性头部略呈三角形；雄性吻部两侧及眼眶前下缘的两颊处具有增厚的刺突区，而雌性无增厚的刺突区；雄性的胸鳍较雌性宽，且背面有增厚的刺突区。

2.5.2 性比、性成熟年龄 对随机抽取的160尾标本统计显示，其中有雌鱼93尾，雄鱼67尾，雌、雄性比为1.4∶1。

平通河的贝氏高原鳅的精巢一对，左右分布于体腔中后部消化道两侧，大小相近。繁殖期，卵巢内的卵不都是成熟的，成熟的大约占2/3。成熟卵为黄色、较为圆润，而未成熟卵呈灰白色、近圆形。精巢一对，成熟时呈乳白色，位于体腔的中后部。

根据解剖观察，平通河贝氏高原鳅雌鱼和雄鱼均是2龄性成熟。繁殖群体中，最小性成熟雌鱼体长56.5 mm，体质量5.1 g，成熟系数6.2%；最小性成熟雄鱼体长64.5 mm，体质量5.0 g， 成熟系数为0.6%。

2.5.3 卵径、个体繁殖力、产卵类型 对13尾性成熟的雌鱼卵巢中的卵径和怀卵量进行统计，结果显示卵径为0.3～1.2 mm，成熟卵的卵径为0.5～1.2 mm。相对怀卵量范围是176～821粒/g，平均为622粒/g；绝对繁殖能力为1 940～3 886粒/尾，平均为2 128粒/尾。对不同年龄的雌鱼的怀卵量进行统计见表5。由可见，该鱼2龄性成熟后，随着年龄的增长，其怀卵量逐年增多。

表5 平通河贝氏高原不同年龄的平均怀卵量

解剖3尾4龄的雌鱼IV期的卵巢，测量其卵径并统计分析，卵径分布情况如图2所示。由图2可知，4龄雌鱼同一卵巢内的卵径出现了两个峰值，且数量大致相同。由此可见，平通河的贝氏高原鳅属于分批产卵类型，且各批次繁殖力大致相同。

图2 平通河贝氏高原鳅卵径分布图

2.5.4 繁殖期 室内解剖显示，平通河贝氏高原鳅5—6月和9月的雌、雄鱼性腺均为Ⅳ—Ⅴ期。野外观察也证实平通河贝氏高原鳅的繁殖期为5—6月和9月。

2.6 食性

根据解剖观察可知，平通河的贝氏高原鳅肠长/体长的均值为1.9，变化幅度为1.1～3.2。对胃的内容物进行鉴定显示，平通河的贝氏高原鳅的食物种类主要是摇蚊幼虫及其他水生昆虫，此外还有少量藻类和植物碎屑。

3 讨 论

3.1 形态特征

该文对平通河的贝氏高原鳅形态特征的描述与《四川鱼类志》所描述的基本一致，但也存在着以下区别：《四川鱼类志》中描述的贝氏高原鳅体长为体高的5.0～7.1倍，为头长的4.1～5.3倍，为尾柄长的5.0～10.5倍；头长为吻长的1.8～2.8倍，为眼径的4.4～4.8倍，为眼间距的2.7～3.0倍；尾柄长为尾柄高的2.6～2.8倍。该文研究结果平通河的贝氏高原鳅体长为体高的4.7～8.2倍，为头长的4.1～5.3倍，为尾柄长的5.0～10.5倍；头长为吻长的1.85～2.8倍，为眼径的4.0～5.0倍，为眼间距的2.3～3.5倍；尾柄长为尾柄高的1.1～1.5倍。存在以上不同，笔者认为可能是因为《四川鱼类志》所取标本数较少或者是贝氏高原鳅种群形态存在地域差异。

3.2 怀卵量

《四川鱼类志》中记载贝氏高原鳅的怀卵量较少，一般成熟的个体，怀卵量为300～700粒。而该文的研究结果显示，平通河的贝氏原鳅性成熟后亲鱼怀卵量随年龄的增长而增长；平均怀卵量为2 228粒/尾；卵径为0.3～1.2 mm，且同一卵巢内的卵径有两个峰值；这都与《四川鱼类志》中的记载有较大的差异。

3.3 繁殖时间

根据野外观察和室内解剖观察平通河的贝氏高原鳅的繁殖期分别在5—6月和9月。这与当地春、秋季温度适宜，水质好，饵料丰富；而7—8月多暴雨的环境特点有关。这不同于资料记载的马边河贝氏高原鳅的繁殖期为10月和大宁河贝氏高原鳅的繁殖期为10—12月[4-5]。

3.4 资源现状与保护对策

根据野外调查，随着旅游业的发展，当地野生鱼的身价飞涨，贝氏高原鳅现在平通河流域的市价为80元/kg。由于经济利益的驱使，导致平通河贝氏高原鳅资源已被过度利用。对2015年4—12月在平通河河边从当地老乡用地笼捕获的标本统计，渔获物中贝氏高原鳅的个体数量主要是1龄以下的未成熟个体组成(占83.8%)。此外河水被污染、河道中沙石的开采、沿河水电站的修建对平通河包括贝氏高原鳅在内的野生鱼类资源及其生境也已造成了较大的破坏。

建议有关部门加强对平通河流域鱼类资源及其生境的保护。禁鱼期应严禁捕鱼。沿河应禁止使用小网眼地笼和电捕的方式捕鱼。治理污染，加强对河道沙石开采的管理。