三峡库区消落带落羽杉与立柳林土壤微生物生物量碳氮磷动态变化

杨文航,任庆水,李昌晓,*,宋 虹,袁中勋,马文超,崔云风,王朝英

1 西南大学生命科学学院,三峡库区生态环境教育部重点实验室,重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室,重庆 400715 2 西北大学附属中学浐灞中学,西安 710032 3 重庆市忠县石宝镇农业服务中心,重庆 404332

三峡水库建成运行后,水库水位每年均在145—175 m之间变动,形成垂直落差达30 m,总面积约348.93 km2的消落带[1]。新形成的水库消落带具有水淹时间长、水淹深度大、反季节性等特点[2]。生长在消落带范围内的植物面临严峻的水淹胁迫,水淹敏感型植物因无法适应复杂的水淹环境而逐渐消亡,消落带生物多样性降低[3],生态屏障功能减退[4]。进而导致生态系统水土保持功能和自身修复能力的下降,引起土壤侵蚀、土地退化等问题[5]。植被作为陆地生态系统的重要组成部分,是生态系统中物质循环与能量流动的中枢,在水土保持、水源涵养及固碳过程中都起着重要的作用[6]。我国植被破坏引起的生态环境破坏日益严重,已启动“天保工程”和“退耕还林还草工程”,使得植被恢复与重建能够在较大范围内进行。国内外对于人工植被恢复的研究主要集中在大面积退化土壤,如黄土丘陵区[7],退耕弃耕地[8]等。研究内容主要包括不同植被类型恢复方式和不同植被恢复年限对土壤质量的影响。研究中存在的不足主要包括：(1)对比研究较少,人工林的恢复效果在一些区域还存在很大的争议,是否有完全对照实验。(2)在生态系统的重建与恢复过程中,应该尽可能的选择本土植物物种,然而当本土物种无法适应新环境生存时,选取新物种进行植被恢复对土壤质量的影响不明确。消落带植被的良好生长可以有效防治水土流失和土地退化、提高库岸稳定性及降低水体污染等[9]。因此,三峡库区消落带植被的修复与重建引起了国内外学者的广泛关注[10-12]。落羽杉(Taxodiumdistichum)与立柳(Salixmatsudana)为落叶性乔木,因其生长迅速、成活率高、耐水淹、保持水土等特点而被选为消落带植被重建适生树种[13-14]。

目前对于三峡库区植被修复后的研究报道已有不少,但主要集中在草本植物,如狗牙根(Cynodondactylon(L.) Pers.)、牛鞭草(Hemarthriacompressa(L. f.) R. Br.)等[15- 16]。而对于人工乔木植被的生态修复效应研究相对较少,且主要集中在植物光合作用、营养元素含量以及土壤营养元素含量方面[17- 18]。消落带人工植被修复后土壤肥力的研究不足主要包括植被恢复年限较短,新种植的植被在生理形态方面均未达到稳定阶段,与植被恢复年限超过一定时间后对土壤肥力的影响可能不同；且评价土壤肥力的测定指标主要为土壤理化性质,库区消落带每年经历一次水淹-干旱交替,环境变化速度快,频率高,土壤理化性质周转较慢,可能无法及时反映土壤变化趋势。土壤微生物是生态系统的重要组成部分,土壤微生物生物量的多少及其变化是土壤肥力高低及其变化的重要依据之一[19]。土壤微生物生物量周转时间较快,对外界反应的灵敏性,在精确测定土壤有机质(soil organic matter, SOM)变化之前,其动态变化可更早指示土壤变化趋势,对土壤利用和管理具有重要的指示意义[20]。基于以上部分,我们提出两个科学问题：1)三峡库区消落带适生人工乔木植被修复达到稳定阶段后,在经历周期性水淹的环境下,土壤微生物生物量碳氮磷含量随着时间推移是否能持续升高。2)时间、植被以及时间×植被交互作用对于土壤微生物生物量碳氮磷含量的影响是否显著。

本实验创新之处在于以位于三峡库区忠县石宝镇共和村的典型消落带为研究区域,选取海拔165—175 m范围内恢复5年生长良好的外来乔木落羽杉和立柳土壤为研究对象,并设置裸地作为完全对照,通过研究消落带两种人工林土壤微生物生物量碳、氮和磷含量及土壤理化性质的动态变化,并对相关影响因素进行分析,为认识三峡库区消落带外来乔木植被修复与重建对土壤微生物生物量和土壤质量的影响提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验样地位于重庆市忠县三峡库区消落带植被修复示范基地,面积13.3 hm2。示范基地位于忠县石宝镇共和村(107°32′—108°14′E,30°03′—30°35′N),长江一级支流汝溪河流域,濒临长江北岸,位于忠县东北部,距离主城区38 km。该流域属亚热带东南季风区山地气候,≥10℃年积温5787℃,年均温18.2℃,无霜期341 d,日照时数1327.5 h,日照率29%,太阳总辐射能3.5×105J/cm2,年降雨量1200 mm,相对湿度80%,四季分明,雨量充沛,日照充足。该区域土壤类型主要为石灰性紫色土,土壤熟化程度较低,水土流失、土层侵蚀现象严重。

消落带30 m落差内经历周期性水淹,研究周期内175 m高程短时间淹水约0 d,165 m高程中期淹水约175 d,155 m高程长期淹水约260 d。为进行三峡水库消落区的生态修复,于2012年3月在重庆忠县石宝镇汝溪河流域构建植被生态修复示范基地。示范基地建设前期为废弃梯田,在示范基地内165—175 m海拔高程按1 m×1 m的株行距带状(垂直于河流方向)栽植落羽杉和立柳植被林地,落羽杉和立柳均为带状单一林地植被构建,共10个重复。所选岸坡样地平均坡度为26°,岸坡上接受光照辐射强度大致相同,土壤预热条件基本一致。所栽植苗木的规格均为两年生健康苗木。取样时苗木成活率均为100%,生长状况良好。同时设置裸地作为对照,裸地与植被恢复林地同为研究区域内原废弃梯田,人工除杂后但未进行人工乔木植被恢复的土壤,定期进行维护管理,去除杂草作为空白对照。土壤取样时对各物种植被生长状况进行测定(表1)。

表1 植被生长状况(平均值±标准误)

T1: 2016年6月,June 2016; T2: 2016年9月,September 2016; T3: 2017年6月,June 2017; T4: 2017年9月,September 2017

1.2 样品采集测定与数据处理

根据三峡库区忠县汝溪河流域水位的变化(图1),于2016年6月(T1)植被恢复初期时取样一次(此时水位退至最低,植被经历水淹后出露时间不久,枝叶萌发新芽,植被整体处于恢复生长初期),2016年9月(T2)植被恢复旺盛期时取样一次(此时水位开始上涨,植被即将经历水淹,同时光照强度也逐渐减弱,植被整体处于恢复生长旺盛期),然后经历水淹,于2017年6月(T3)和2017年9月(T4)取样两次。

图1 2014年1月—2017年10月三峡库区重庆忠县水文图Fig.1 Water level change of the hydro-fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir in Zhong County from January 2014 to October 2017

在三峡库区消落带试验样地165—175 m海拔高程内,同种植被类型下随机选取3个具有代表性的带状样地作为重复,选试验区内相同海拔段的裸地进行对照(CK)。每种植被类型下分别随机设置3块5 m×5 m的样方,每个样方进行梅花形5点取样,采集表层(0—20 cm)土样,剔除可见杂物后混合均匀,用四分法装袋迅速带回实验室,一部分土样自然风干,碾磨并过100目筛,用于测定土样含水量、pH值、有机质及全氮等理化性质。另一部分土样过2 mm筛后,用蒸馏水调节至饱和持水量的40%,25℃、相对湿度100%条件下预培养7—15 d,用于分析土壤微生物生物量碳、氮和磷。土样中有机碳(Soil organic carbon,SOC)和全氮(Total nitrogen,TN)采用元素分析仪(Elementar Vario EL,Germany)测定。全磷(Total phosphorus,TP)采用电感耦合等离子体发射光谱仪测定(Thermo,America)[21]。采用土∶水=1∶2.5水浸提,酸度计法测定土壤pH值。采用烘干法测定土壤含水量[22]。

图2 位于重庆忠县的三峡水库消落带样地分布示意图Fig.2 Sketch map of sampling sites of the hydro-fluctuation belt of the Three Gorges Reservoir in Zhong County, Chongqing Municipality

土壤微生物生物量碳(Soil microbial biomass carbon,SMBC)的测定采用氯仿熏蒸提取重铬酸钾氧化法[23],土壤微生物生物量氮(Soil microbial biomass nitrogen,SMBN)测定采用氯仿熏蒸提取凯氏定氮法[24]。土壤微生物生物量磷(Soil microbial biomass phosphorus,SMBP)用碳酸钠浸提-钼锑抗比色法测定[25]。并分别用(1)、(2)和(3)计算SMBC、SMBN和SMBP的含量。

SMBC =EC/kEC

(1)

SMBN =EN/kEN

(2)

SMBP =EPt/kP

(3)

式中,EC、EN和EPt分别为熏蒸土壤与未熏蒸土壤有机碳、氮和磷的差值,kEC、kEN和kP分别为SMBC、SMBN和SMBP的转换系数,取值0.38、0.45和0.40[26]。

1.3 数据统计与分析

试验数据采用SPSS 20.0 软件进行单因素方差(One-way ANOVA)和重复度量方差(Repeated measures ANOVA)统计分析,检测不同取样时间与不同植被类型对土壤微生物生物量含量的影响,并用Duncan法检验不同植被类型间和不同时间的差异性(α=0.05),各指标之间的相关关系采用Pearson相关系数法评价, 图形用Origin 8.5制图。

2 结果与分析

2.1 消落带不同植被类型土壤理化性质动态变化(P<0.05)

图3 消落带不同植被类型土壤理化性质随时间变化的特征Fig.3 Soil physiochemical characters of different vegetation types with timeT1: 2016年6月,June 2016; T2: 2016年9月,September 2016; T3: 2017年6月,June 2017; T4: 2017年9月,September 2017; 不同小写字母代表同一时间不同植被类型土壤理化性质间显著差异( P<0.05),不同大写字母代表不同时间同种植被类型土壤理化性质间显著差异( P<0.05)

落羽杉土壤含水量在四个时期无显著性差异,且T1—T3显著高于裸地(P<0.05),表明落羽杉保水能力更强且更稳定(图3)。裸地土壤pH值表现出T2>T1> T3>T4的规律并有显著性差异(P<0.05)(图3),并且在4个时期均显著高于落羽杉和立柳,且经历一次水淹后,土壤pH高于7的有下降趋势,低于7的有升高趋势,整体趋于中性(图3)。落羽杉土壤有机质T2与T4显著高于T1和T3,T3显著高于T1(P<0.05),表明落羽杉在恢复生长过程中土壤有机质含量增加,经历一次淹水后土壤有机质显著降低,但相比上一年植被恢复初期时土壤有机质仍显著升高(图3)。各植被类型土壤全氮表现出与土壤有机质同样的规律(图3)。裸地土壤全磷T1和T3显著低于落羽杉和立柳,T2和T4显著高于落羽杉和立柳(P<0.05),说明在植被恢复期间裸地土壤全磷的增加高于落羽杉和立柳(图3)。落羽杉和立柳土壤全钾均表现出T1显著高于T2,T3显著高于T4(P<0.05)；裸地4个时期无显著性差异,且T2和T4三者间无显著性差异,这表明落羽杉与立柳土壤全钾(Total potassium,TK)含量的降低主要与植被吸收有关(图3)。

2.2 消落带不同植被类型土壤微生物生物量碳氮磷动态变化

土壤微生物生物量碳整体上表现出落羽杉>立柳>裸地的规律, 同时重复测量方差分析(表2)结果表明植被类型极显著影响土壤微生物生物量碳,说明进行植被恢复后,土壤微生物生物量碳明显提高,且种植落羽杉对土壤微生物生物量碳的提高优于立柳(图4)。落羽杉T1—T2、T3—T4均有大幅上升,T2—T3有明显下降(图4),重复测量方差分析(表2)结果表明取样时间极显著影响土壤微生物生物量碳,说明落羽杉在植被恢复生长期间微生物的数量及活性明显增加,但经历水淹后微生物的数量及活性明显下降。土壤微生物生物量氮在4个时期均表现为落羽杉与立柳显著高于裸地(P<0.05),落羽杉与立柳T1—T4的变化趋势与土壤微生物生物量碳相似(图4)。土壤微生物生物量磷落羽杉T1和T3处于极低水平,显著低于立柳与裸地,T2和T4显著高于立柳与裸地(P<0.05)。且变化趋势与土壤微生物生物量碳氮相似,但幅度更大。表明在落羽杉植被恢复初期,受到了磷元素的限制,在恢复生长期间磷元素得到大量补充(图4)。

图4 消落带不同植被类型土壤微生物生物量碳、氮、磷随时间的动态变化Fig.4 Dynamic changes of soil microbial biomass carbon, nitrogen and phosphorus under different vegetation types with time

2.3 消落带不同植被类型土壤微生物生物量碳氮磷比值动态变化

土壤微生物生物量碳氮比可以反映土壤中微生物种类和区系,土壤SMBC/SMBN落羽杉与立柳T1—T4保持平稳,范围分别在7—9和4—5之间,表明落羽杉与立柳土壤微生物种类存在差异(图5)。微生物生物量碳磷比可以与土壤有机质中有效磷密切相关,土壤SMBC/SMBP落羽杉T1、T3显著高于立柳和裸地,其他时期三者间无显著性差异(图5),表明落羽杉土壤有效磷在T1和T3变化较大。土壤微生物生物量与全量的比值可以反映出微生物对碳氮磷库的贡献,土壤SMBC/SOC和SMBN/TN的4个时期落羽杉与立柳均显著高于裸地,且3种植被类型在T2—T3均表现出下降的趋势(图5),表明植被恢复提高了微生物对碳氮库的贡献,但经历水淹使贡献降低。土壤SMBP/TP在T1和T3表现为立柳与裸地显著高于落羽杉,T2和T4表现为落羽杉显著高于立柳和裸地(图5)。

表2 取样时间、植被类型及其交互作用对土壤微生物生物量C、N、P含量影响的重复测量方差分析结果

“ns”P> 0.05；“*”P< 0.05；“**”P< 0.01；“***”P< 0.001

图5 消落带不同植被类型土壤微生物生物量比值随时间的动态变化Fig.5 Dynamic changes of soil microbial biomass ratio under different vegetation types with timeSMBC:微生物生物量碳,Soil microbial biomass carbon; SMBN:微生物生物量氮,Soil microbial biomass nitrogen; SMBP:微生物生物量磷,Soil microbial biomass phosphorus; SOC:有机碳,Soil organic carbon; TN:全氮,Total nitrogen; TP:全磷,Total phosphorus

2.4 消落带不同植被类型土壤微生物生物量碳、氮、磷和土壤理化性质的关系

SMBC与SMBN极显著相关,且两者均与SMBP、SOC、TN呈极显著相关,与pH值极显著负相关(表3)。SMBP与SOC、TN呈显著或极显著相关,与TK显著负相关。土壤含水率与SMBN、TN呈极显著相关,与pH值极显著负相关。

表3 消落带不同植被类型土壤微生物生物量与土壤碳氮磷相关性

SMBC:微生物生物量碳,Soil microbial biomass carbon; SMBN:微生物生物量氮,Soil microbial biomass nitrogen; SMBP:微生物生物量磷,Soil microbial biomass phosphorus; SOC:有机碳,Soil organic carbon; TN:全氮,Total nitrogen; TP:全磷,Total phosphorus; TK:全钾,Total potassium; “**”和“*”分别表示极显著(P<0.01)和显著(P<0.05)相关

3 讨论

三峡库区消落带大尺度、反季节性水淹使原有乔木植被无法生存,落羽杉和立柳经历4个水淹周期后仍生长良好[18]。频繁的周期性水淹-干旱交替伴随着土壤氧化还原电位、土壤温度、光照强度等环境因子改变[27]。在人工乔木植被重建后,植被-土壤之间发生植被生长状态、好氧厌氧状态、土壤理化性质等一系列复杂变化[28]。土壤含水率落羽杉与立柳在T1—T3均显著高于裸地,T4时三者无显著差异,且落羽杉4个时期含水率稳定无差异(图3)。这可能主要由于研究区域T4前后持续多雨,落羽杉相较于立柳枝叶更为茂密,短时期内的高强度降雨或干旱对落羽杉土壤含水率的影响远小于立柳,更小于裸地。有研究表明人工植被恢复可以增强土壤保水能力,有利于土壤养分储存,土壤水份过高或过低都不利于微生物繁殖[29]。落羽杉与立柳土壤pH值在4个时期均显著低于裸地(图3)。有研究表明杉木等人工林会引起土壤pH值降低[30],这可能由于随着植被恢复时间增长,植被根系分泌有机酸含量增加。

植被恢复对土壤微生物的积极影响主要来自生物量(如凋落物、根系分泌物等) 增加导致的能源输入增加[31]。已有许多不同用地类型的研究表明,人工植被恢复对微生物生物量具有显著促进作用[32- 34]。本研究中落羽杉SMBC和SMBN含量4个时期均显著高于裸地(P<0.05),并且在T1—T2和T3—T4植被恢复生长期表现出明显上升趋势,T2—T3经历一次水淹后至下一次植被恢复初期有明显下降趋势；立柳SMBC和SMBN含量T1—T3表现平稳,T3—T4有明显上升(图4)。这表明在植被恢复生长期,落羽杉对土壤SMBC和SMBN的提高优于立柳,但遭受水淹时,立柳土壤SMBC和SMBN具有更好的稳定性。出现这种结果的原因可能是T2—T3落羽杉在遭受水淹时大量叶片凋落,逆境胁迫下的地上部分营养不足与地下部分厌氧环境使土壤微生物大量死亡,从而导致土壤微生物生物量明显下降。消落带165—175 m落羽杉T1—T2、T3—T4时期是恢复生长的旺盛阶段,地上生物量和根系分泌物显著增加。实地勘察发现,在经历一次水淹后的6月,落羽杉土壤表层仍有大量分解初期的凋落叶,而在9月时凋落叶已大量分解,增加了能源的输入。针叶树种的凋落物中含有较多难以分解的疏水性芳香族化合物,会影响土壤微生物生物量、群落结构和活性[35]。有研究表明土壤微生物生物量和地上凋落物的季节变化异步发生,可能提前或滞后凋落物1个月[36]。立柳与落羽杉恢复生长旺盛期一致,但地上生物量以及凋落叶等均相对较少,能源输入增加和减少的变化趋势相对不明显。落羽杉SMBP含量在T1、T3显著低于立柳与裸地(图4)表明此时落羽杉土壤磷元素受到限制。Liu等[37]研究热带森林发现,凋落物的移除(人为定期收获凋落物)将导致磷元素的缺失和限制。消落带退水过程中会带走部分凋落物,且剩余凋落物在T1、T3处于分解前期,此时磷水平较低。同时影响土壤微生物生物量磷的因素较多,有关微生物体磷的代谢速率、途径和来源还有待进一步的研究[38]。

有研究表明微生物生物量碳氮比可以反映土壤中细菌和真菌的比例[39]。一般情况下,细菌碳氮比在5∶1左右,真菌在10∶1左右[40- 41]。本研究中落羽杉与立柳土壤SMBC/SMBN在4个时期变化趋势平稳,范围在4—9之间(图5),与李香珍等[42]报道的5—9基本相符；而裸地T1、T2略高,T3、T4下降,整体范围在6—12之间(图5)。Moore等研究发现植物恢复生长初期根系能分泌促进土壤中细菌繁殖的物质,可能导致碳氮比偏低[43]。而当真菌在微生物群落中占优势时,能提高土壤的腐质化能力,土壤固碳能力较强[44]。而落羽杉土壤微生物生物量碳氮比范围保持在7—9波动较小,表明有稳定且较强的固碳能力。土壤SMBC/SMBP与贾国梅等[45]研究结果不完全相同,这可能由于本研究中落羽杉土壤SMBP变化幅度较大,在T1、T3处于较低水平,直接影响SMBC/SMBP变化。土壤微生物生物量与土壤养分的比值可以反映土壤养分向微生物生物量的周转效率、土壤养分损失和土壤矿物对有机质的固定,并且其在表征土壤变化过程或土壤健康变化时要比单独使用微生物生物量或土壤养分的值更有效[46]。本研究中,土壤微生物生物量碳、氮、磷占土壤有机碳、全氮、全磷百分比的范围分别为2.07%—5.91%、1.72%—4.72%、0.3%—3.68%(图5),与Liao等[47]研究植被覆盖下微生物生物量碳占有机碳1.0%—4.0%或2.0%—7.0%相符；与Devi等[48]研究混合森林系统微生物生物量氮占全氮2.0%—7.8%和Speir等[49]研究草地牧场微生物生物量磷占全磷2.6%—5.9%相比略低。在消落带特殊的环境下,植被恢复生长周期短,同时恢复期高温多雨。有研究表明,三峡库区消落带降水过程中的侵蚀和径流是减少土壤SOC和TN的主要原因[50]。Martucci等[51]研究发现混交恢复林有更高的微生物生物量。消落带植被恢复面临多种环境因子胁迫,恢复至天然林水平可能还需更长的时间。

本研究中SMBC、SMBN与SOC和TN之间具有极显著相关性(表3),与张洋等[52]研究微生物生物量碳、氮和有机碳和全氮间相关性结果一致,表明SMBC、SMBN可以作为判断落羽杉与立柳土壤肥力变化的指标。SMBC、SMBN与pH值极显著负相关(表3),与柴雪思等[53]研究三峡库区消落带自然环境下植被土壤结果一致,但与Ma等[54]研究三角洲湿地恢复项目不完全一致。表明消落带弱酸性的环境可能更有利于微生物繁殖,但pH值对土壤微生物生物量的影响可能因区域环境的不同而有差异。SMBP与SMBC、SMBN呈显著相关,但与TP并无显著相关性,与彭佩钦等[55]研究结果一致,表明全磷似乎不能反映土壤磷水平。

就研究工作而言,前期课题组进行了适生物种的筛选以及大面积的植被构建,经过5年原位生长,乔木植被仍生长良好。针对构建乔木植被对消落带环境的适应与响应,本课题组相继开展了一系列实验研究。在前期研究基础上,本研究重点探究消落带特殊生境下人工乔木植被(自然环境下消落带内不存在林地)恢复对土壤微生物生物量碳氮磷含量动态变化的影响,以期为定量评价消落带植被恢复后土壤肥力的变化提供依据。然而,本研究仅涉及到对土壤相关性质的研究,缺乏对地上部分尤其是遭受水淹凋落的大量凋落物研究(消落带内凋落物的凋落时间和分解环境具有独自的特殊性),因此开展凋落物分解规律和机制的研究十分重要,对于消落带植被恢复管理及土壤养分储存起到重大作用,这也是课题组目前正在进行的工作。

4 结论

三峡库区消落带经历一次水淹会导致土壤微生物生物量下降,但落干期落羽杉与立柳人工植被恢复生长能显著提高土壤微生物生物量,对土壤微生物恢复具有重要意义。落羽杉与立柳相比裸地均有更稳定的微生物生物量碳氮比,其中落羽杉的固碳能力更强。落羽杉与立柳土壤微生物生物量碳、氮对土壤碳、氮库的贡献均显著高于裸地。SMBC、SMBN和SMBP与SOC和TN有极显著相关性,与土壤pH值呈不同程度的负相关。在三峡库区消落带进行落羽杉与立柳乔木植被恢复重建能显著提高土壤微生物生物量及土壤肥力,进一步证实开展科学的植被修复与重建值得提倡和肯定。