新薛河溪流生境底栖动物群落结构季节动态

陈 静,蒋万祥,,*,朱天顺,陈 青,贺诗水,王红妹,王洪凯,潘保柱

1 枣庄学院生命科学学院,枣庄 277160 2 西安理工大学水利水电学院,西安 710048

淡水资源存储量不到0.006%的河流生态系统[1],生活着地球上大约10%的已知物种[2- 3]；保护和提升河流生物多样性对保证生态系统完整性和稳定性具有重要意义[4]。溪流生境拥有极高的时空异质性[5]和复杂多样的微生境[6],独特、多样、且不同于下游河流的水生动植物群落生活其中[7- 8],不仅对下游河流生物多样性有重要影响(上游物种可随水流到达下游)[9],而且是下游河流水资源、沉积成分及有机物的主要来源[10- 11]。同时,溪流汇水区是联系陆地和水生生态系统的纽带,对保护和维持生态系统生物多样性意义重大[6,12]。

气候变化引起整个流域内环境特征包括水文特征、水体理化因子、河岸植被带等随季节发生相应的改变[13]。这些特征对水生生物的繁殖、生长、分布及种群的演替具有重要影响[14]。底栖动物在溪流生态系统占有非常重要的地位,如参与动物与微生物间的相互作用,碎屑处理,作为初级或次级消费者影响群落营养结构等[15- 16]；一直是评价河流生态系统健康最为重要的类群之一。研究溪流底栖动物时空变化趋势可增强对底栖动物生态属性的理解,识别人为或自然干扰对激流群落的影响,以及评估和保护激流生物多样性[17]。本文通过分析新薛河典型生境底栖动物群落结构季节动态,以期厘清如下基本问题：(1)群落结构的季节差异,包括优势物种组成、密度、生物多样性等。(2)明确造成新薛河及其典型生境群落结构差异的主要分类单元。以期通过本研究对中国北方季节性河流生物多样性保护和管理提出科学的建议,为后续相关研究提供背景数据及理论基础。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

新薛河位于山东省西南部,属南四湖水系,全长89.6 km,流域面积686 km2。根据栖境特征,沿水流方向选择5个代表性河段进行了调查,每个河段设3个采样点。A河段,位于石嘴子水库坝下,以缓流和静水为主,沉积物较多。B河段下游紧挨枣庄市山亭区,人口较为密集,流量受上游水库排水量限制,河道频繁出现断流、干涸现象。C河段位于山亭区下游,城市污水在经过沉积处理后,直接排到该河段。D河段距离城区较远,生境质量相对较好,作为对照河段。E河段间歇性受人为干扰(衣物涮洗、家禽活动)[18- 19]。

1.2 底栖动物采集与鉴定

2012年4、10、12月,每月中旬用40目网径、采样面积0.09 m2的索伯网(surber sampler)采集底栖动物,将网中的底栖动物拣出,装标本瓶中,用10%的福尔马林液固定,标本带回实验室鉴定、计数[20- 23]。每个河段沿水流方向设置采样点3个,共计采集标本42个(4月份河段B处断流)。

1.3 统计分析

单因素方差分析(One-way ANOVA analysis)和独立样本T检验(Independent-SamplesTtest)用于比较底栖动物密度、生物量、多样性指数的差异；使用非度量多维标度排序(Non-matric Multidimentional Scaling,NMS)分析各河段底栖动物群落结构的差异性；指示物种分析(indicator species analysis)和双向聚类分析(two-way cluster analysis)用于分析各河段指示物种及指示原因。为消除纲量差异对分析结果的影响,非度量多维标度排序中均将数据进行了lg(x+1)转换。

2 结果与分析

2.1 物种组成

共鉴定底栖动物24448只,隶属5门10纲74属108个分类单元。短脉纹石蛾一种(Cheumatopsychesp.)、长钝直突摇蚊(Orthocaldiusvaillanti)、拟长跗摇蚊属一种(Paratanytarsussp.E)、摇蚊亚科一种(Neozareliasp.)为研究区优势分类单元,相对丰度分别为25.1%、9.8%、9.0%、8.6%(表1)。其中,4月份共鉴定底栖动物63种；Cheumatopsychesp.、Orthocaldiusvaillanti、Neozareliasp.为优势分类单元,相对丰度分别为25.4%、15.3%、13.6%。10月份共鉴定底栖动物53种；双线环足摇蚊(Cricotopusbicinctus)、黄色多足摇蚊(Polypedilumflavum)、Cheumatopsychesp.、扁股异腹鳃摇蚊(Einfeldiapagana)、流环足摇蚊一种(Rheocricotopussp.)、拟中足摇蚊(Parametriocnemus)、Paratanytarsussp.E、二叉摇蚊属一种(Dicrotendipessimpsoni)为优势分类单元,相对丰度分别为13.3%、10.9%、7.1%、6.8%、6.0%、5.8%、5.4%、5.2%。12月份共采集底栖动物65种；优势分类单元为Paratanytarsussp.E、Cheumatopsychesp.、真开氏摇蚊属一种(Eukiefferielladevonica),相对丰度分别为27.9%、27.7%、5.2%。

表1 新薛河各季节底栖动物优势分类单元/%

2.2 密度和多样性

2.2.1 密度

图1 新薛河底栖动物密度季节动态 Fig.1 Seasonal dynamics of macroinvertebrates density in the Newxue RiverA、B、C、D、E分别代表A、B、C、D、E河段,NXR代表新薛河

对新薛河底栖动物密度季节动态进行分析(图1),结果表明：4、10、12月份密度均值分别为13352、796、4575只/m2；表现为4月和12月高于10月(P<0.05)。其中,A河段密度均值4月份最高,为2326只/m2,10月份最低,为504只/m2；B河段12月份为7996只/m2,10月份为1296只/m2；C河段4月份最高,为39670只/m2,10月份最低,为1092只/m2；D河段12月份最高,为7530只/m2,10月份最低,为796只/m2；E河段12月份最高,为5441只/m2,10月份最低,为796只/m2。方差分析及独立样本T检验表明：A、D、E河段底栖动物密度均表现为4月和12月高于10月(P<0.05)；B河段表现为12月高于10月(P<0.05)；C河段表现为4月高于10月和12月(P<0.05)。

2.2.2 生物多样性

对生物多样性季节动态进行分析(表2),结果表明：调查期间物种丰富度均值4月份最大(18.6),12月份次之(17.5),10月份最小(9.8)；表现为4月、12月>10月(P<0.05)。香农指数4月份最大(2.00),12月份次之(1.76),10月最小(1.60)；表现为4月≥12月≥10月(P<0.05)。均匀度指数10月最大(0.73),4月次之(0.69),12月最小(0.62)；表现为10月≥4月≥12月(P<0.05)。

采用方差分析和T检验对各河段生物多样性季节动态进行比较(表2),结果表明：物种丰富度在A、E河段均表现为4月、12月>10月(P<0.05)；B河段表现为12月>10月(P<0.05)；C河段表现为12月≥4月≥10月(P<0.05)；D河段表现为4月>12月>10月。香农指数在A河段表现为4月、12月>10月(P<0.05)；D河段表现为4月≥10月≥12月(P<0.05)；B、C、E河段差异不显著(P>0.05)。均匀度指数在A河段表现为12月≥4月≥10月(P<0.05)；B河段表现为10月>12月(P<0.05)；C河段表现为10月≥12月≥4月(P<0.05)；D河段表现为4月、10月>12月(P<0.05)；E河段表现为10月≥4月≥12月(P<0.05)。

表2 新薛河底栖动物生物多样性季节动态

2.3 群落结构季节动态

基于非度量多维标度排序,对季节间底栖动物群落结构的差异性进行研究(图2),结果表明：新薛河底栖动物群落结构于各季节间表现为显著差异(stress=14.282)；各河段底栖动物群落结构季节间差异显著(A、B、C、D、E河段解析压力值(stress)分别为0.007、0.001、0.008、6.917、0.003)。

2.4 物种组成对群落结构的影响

采用指示物种法分析新薛河及各河段底栖动物群落结构季节差异(表3),结果表明：新薛河及5个河段共分离出指示物种41种。新薛河分离出28种,其中4月份20种,10月份1种,12月份7种。A河段共分离出10种,其中4月份6种,12月份4种；B河段未分离出任何指示种；C河段共分离出18种,其中4月份11种,10月份4种,12月份3种；D河段共分离出12种,其中4月份7种,10月份2种,12月份3种；E河段共15种,其中4月份7种,12月份8种。

为进一步明确物种的指示作用,基于指示物种对各河段底栖动物进行双向聚类分析(图3),结果表明：A河段,4月份指示物种Stictochironomusdevinctus、Rheopelopiaparamaculipennis、Potthastiagaedii、Meropelopiasp.、Apedilumelachistum仅出现在该月份,Naispardalis在该月丰度最高。12月份指示物种Hudsonimyiasp.仅在该月出现；Radixswinhoei、Nematoda spp.、Hippeutiscantori相对丰度最高。

图2 底栖动物群落结构非度量多维标度排序Fig.2 NMS ordinal configuration of maroinvertebrates communities 图中各河段标识字母前A：4月,April；O：10月,October；D：12月,December

代码Codies指示物种Indicator speciesA河段Reach AB河段Reach BC河段Reach CD河段Reach DE河段Reach E新薛河Newxue Riversp2线虫纲一种 Nematoda spp.12月∗10月∗sp8纹沼螺 Parafossarulus striatulus4月∗4月∗sp9椭圆萝卜螺 Radix swinhoei12月∗12月∗sp11尖口圆扁螺 Hippeutis cantori12月∗12月∗sp13逸仙丽翅蜉 Alainites sp.12月∗sp14四节蜉 Baetis sp.12月∗∗sp15细蜉 Caenis sp.12月∗∗4月∗sp20经石蛾 Ecnomus sp.4月∗sp21尖毛小石蛾 Oxyethira sp.4月∗sp22短脉纹石蛾 Cheumatopsyche sp.4月∗12月∗12月∗4月∗sp25狭溪泥甲 Stenelmis sp.4月∗4月∗sp32摇蚊亚科一种 Apedilum elachistum4月∗4月∗∗sp39二叉摇蚊属一种 Dicrotendipes simpsoni10月∗sp45摇蚊亚科一种 Neozarelia sp.4月∗4月∗sp46拟长跗摇蚊Paratanytarsus sp.E12月∗12月∗12月∗12月∗∗sp52流水长跗摇蚊一种 Rheotanytarsus exignus4月∗4月∗∗sp54齿斑摇蚊一种 Stictochironomus devinctus4月∗4月∗sp60寡角摇蚊亚科一种 Potthastia gaedii4月∗4月∗4月∗∗sp62毛突摇蚊 Chaetocladius sp.4月∗12月∗sp63环足摇蚊一种 Cricotopus absurdus10月∗sp67真开氏摇蚊一种Eukiefferiella devonica4月∗sp68细真开氏摇蚊 Eukiefferiella gracei12月∗sp69近藤水摇蚊 Hydrobaenus kondio4月∗4月∗sp72直突摇蚊属一种 Orthocaldius frigidus4月∗4月∗sp73直突摇蚊属一种 Orthocaldius jacobsen10月∗sp77长钝直突摇蚊 Orthocaldius vaillanti4月∗4月∗4月∗∗sp79拟中足摇蚊Parametriocnemus sp.4月∗4月∗sp81粗腹摇蚊亚科一种 Hudsonimyia sp.12月∗4月∗sp82粗腹摇蚊亚科一种 Meropelopia sp.4月∗12月∗4月∗∗sp84粗腹摇蚊亚科一种 Reomyia sp.4月∗sp85拟斑点流粗腹摇蚊 Rheopelopia paramaculipennis4月∗4月∗4月∗4月∗∗sp88黑蝇(蚋) Simulium sp.12月∗12月∗12月∗∗sp92大蚊 Tipula sp.12月∗sp93摇蚊幼虫 Chironomidae pupa4月∗4月∗4月∗4月∗∗sp96三角涡虫 Dugesia sp.4月∗4月∗4月∗∗sp100简明仙女虫 Nais pardalis4月∗4月∗4月∗4月∗4月∗∗sp102苏氏尾鳃蚓 Branchiura sowerbyi10月∗sp104颤蚓 Tubifex sp.10月∗sp105舌蛭 Glossiphonia sp.10月∗sp107拟扁蛭属一种Hemiclepsis sp1.12月∗sp108拟扁蛭属一种 Hemiclepsis sp2.12月∗12月∗

*P<0.05, **P<0.01

图3 基于指示物种的群落双向聚类分析Fig.3 Two-way cluster analysis based on indicator species

C河段,4月份指示物种Orthocaldiusvaillanti、Neozareliasp.、Potthastiagaedii、Naispardalis、Hudsonimyiasp.仅在该月份出现；Cheumatopsychesp.、Parametriocnemussp.、Chironomidae pupa、Chaetocladiussp.、Dugesiasp.、Ecnomussp.在该月丰度最高。Dicrotendipessimpsoni、Orthocaldiusjacobsen、Branchiurasowerbyi、Nematoda spp.仅在10月份采集到。Simuliumsp.、Hemiclepsissp2.仅在12月份出现,Paratanytarsussp.E在12月份丰度最高。

D河段,4月份特有种为Orthocaldiusfrigidus、Orthocaldiusvaillanti、Rheotanytarsusexignus、Rheopelopiaparamaculipennis、Naispardalis；Chironomidae pupa、Dugesiasp.相对丰度最高。Cricotopusabsurdus、Tubifexsp.为10月份特有种。Cheumatopsychesp.、Paratanytarsussp.E、Caenissp.相对丰度在12月份最高。

E河段,Parafossarulusstriatulus、Eukiefferielladevonica、Rheopelopiaparamaculipennis、Naispardalis为4月份特有种；Stenelmissp.、Hydrobaenuskondio、Chironomidae pupa相对丰度在该月最高。12月份特有种为Alainitessp.、Chaetocladiussp.、Hemiclepsissp1.；Cheumatopsychesp.、Paratanytarsussp.E、Meropelopiasp.、Eukiefferiellagracei、Simuliumsp.相对丰度最高。

3 讨论

优势类群主导底栖动物群落分布格局。各季节间优势物种组成差异较大(除短脉纹石蛾为3个季度共同优势单元,Paratanytarsussp.E为10、12月共同优势单元外,其他9个物种仅为某一季度的优势分类单元),一定程度上反映了季节间生境的异质性。短脉纹石蛾优势度最大,主要因为其在4、12月相对丰度最大,且这两个月份密度显著高于10月份。同时,生活史对群落组成的影响也较大,如由Paratanytarsussp.E丰度变化可知,其卵孵化主要在10、12月之间,且绝大多数幼虫于次年4月份之前羽化。10月份优势分类单元种类多,群落均匀度高,主要原因是流速相对较大、流量相对较为充沛,水文节律的干扰使群落难以发展到少数几个物种占绝对优势的格局。密度和物种丰度整体表现为10月份低于4、12月份,主要因为该月河道水量相对充沛,河道水面较宽(栖境多样,由于竞争、捕食作用,使得物种分布相对分散),流速较大(对高流速敏感物种数量减少或消失)。香农指数受物种丰度和均匀度共同影响,一直是水质评价的常用指标之一。相对均匀度指数,香农指数变化趋势同物种丰度更为一致；表明研究区域香农指数主要受物种丰度影响。香农指数于流量充沛的10月份最低,表明其主要反映的是栖境质量,而并非水质,因为其并未考虑物种的耐污性,这和孔凡青[24]、曹然[25]等的研究结果是一致的。

非度量多维标度排序从群落层面验证了群落结构的季节差异。通过解析压力值可知,D河段群落季节间差异相对较小(stress=6.917,高于其他河段),主要因为该河段水文参数(如流量、流速)相对稳定,外界干扰因素相对较少,群落组成相对稳定。从物种水平上分析群落结构的变化是评价生态环境变化的有效途径[26]。指示物种和双向聚类分析结果呈现三个主要特点：(1)4月份指示物种最多,特有物种最多；10月份最少。(2)各河段指示物种组成存在较大差异。(3)B河段未筛选出指示物种。从前一年10月份之后,河道流量减少、趋于稳定,到4月份流量小,底栖动物生活空间相对狭窄,采集到的物种相应增多；同时,4月份也是许多昆虫羽化的时间,特别是一些优势分类元(如Paratanytarsussp.E)的羽化,为其他物种的侵入创造了空间(这是4月份特有物种最多的主要原因)。5个河段共分离出指示物种35种(不含新薛河整体指示种),其中,属于4个河段共同指示物种的分类单元只有1个(Naispardalis),属3各河段共同指示物种的分类单元只有4个(Cheumatopsychesp.、Paratanytarsussp.E、Rheopelopiaparamaculipennis、Chironomidae pupa),而仅属于某一河段(生境)的指示物种高达23种；表明生境异质性对生物多样性的维持和保护具有重要意义。B河段长期处于间歇性断流或干涸状态,只有具备相应性状组合的生物才能生存[19],一定程度上限制了物种的输入和数目,增加了物种组成的相似性。

综上,通过对优势物种组成、密度、生物多样性的分析,基本明确了研究区域底栖动物群落季节动态；非度量多维标度排序从群落层面验证了群落结构的季节差异性；指示物种和双向聚类分析进一步从物种组成方面探讨了不同季节群落结构差异的原因。研究区域底栖动物群落结构具有很强的季节性,生境异质性对生物多样性的维持和保护意义重大。

致谢：野外调查及室内分析得到马相铭、李坤、李丛丛的帮助,特此致谢。