水陆交错带芦苇根系表型与解剖结构的差异

李林鑫，吴文景，杨振，钟悦，连晓倩，吴鹏飞

(1.福建农林大学林学院，福建 福州 350002；2．南方红壤区水土保持国家林业和草原局重点实验室，福建 福州 350002；3.福建省漳州市龙文区委办公室，福建 漳州 363000)

芦苇(Phragmitesaustralis)是多年生根茎类禾本科植物，广泛分布于陆地、水体等不同生境，具有较高的生态、社会及经济价值[1]。研究发现，由于植物生长发育过程中环境因素对其根系形态建成具有较大影响[2]。因此，同一植物可通过根长、比根长等根系形态指标的变化以适应不同生境，进而形成不同的生态型[3，4]。目前，芦苇相关研究越来越受到人们的重视，但大多集中在环境保护、开发及利用等方面，而通过根系表型及解剖结构的适应性变化来探讨其对不同生境响应策略的研究报道甚少[5，6]。

鉴于此，本文选取生长于湖边水陆交错带(水生和陆生)的芦苇为试验材料，通过对其根系进行扫描及解剖结构的观察与测定，以探讨不同生境下芦苇根系表型特征与解剖结构的差异及其相关性。

1 材料与方法

1.1 试验材料

于 2018年9月选择湖边水陆交错带水中与陆生环境下生长的芦苇为试验材料。试验地位于福建农林大学校园内观音湖畔(26°5′21.31″ N，119°13′57.45″ E)，该地区属海洋性亚热带季风气候，年平均日照1 700～1 980 h，年平均降水量900～2 100 mm，年平均气温16～20 ℃，最冷月1—2月，最热月7—8月，年相对湿度77%。该区域植被主要还有象草(Pennisetumpurpureum)、类芦(Neyraudiareynaudiana)、池杉(Taxodiumascendens)、荔枝(LitchichinensisSonn)和长梗柳(Salixdunnii)等[7]。

1.2 研究方法

试验分别选择水体与陆地环境下长势良好的芦苇植株，各选择3个试验样地进行试验样品的采集，植株平均株高为1.7±0.13 m，利用小型铲子将完整根部轻轻刨出，带回实验室用清水洗净待测。

1.2.1 芦苇根系表型指标测定 取芦苇完整待测根系利用加拿大数字化扫描仪(STD1600 Epson，USA)对其进行扫描，然后利用WinRHIZO(version4.0B)软件对扫描图片进行数字化分析，测定其根系平均直径并观察其形态特征。

1.2.2 芦苇根系解剖结构的测定 每株芦苇取距离根尖分生区0.5 cm处的新鲜根系小段各3条，用于重复测定。样品经过FAA固定液(甲醛∶乙酸∶70%乙醇∶丙三醇=1∶1∶18∶1)固定、抽气、75 ℃水浴固定(重复3次)、乙醇脱水、叔丁醇透明和微波浸蜡等步骤，利用徕卡包埋机进行包埋，包埋好的材料利用切片机 (Leica RM2265)切片，切片厚约8 μm。经苏木素染液染色、无水乙醇与二甲苯脱蜡，中性树胶封片后制成永久切片，从中随机选3个完好无破损的样点用全电动荧光立体显微镜(Leica DFC550)拍照并观察分析其根系解剖特征，利用NIS-Element AR 软件对拍照后的根系解剖图进行参数分析并计算相关指标[8]。

1.3 数据统计与分析

利用SPSS(20.0)软件独立样本 T 检验对水生与陆生芦苇根系的解剖结构参数进行差异性分析(P<0.05)，利用Excel 2010软件作图；同时对其根系表型与解剖结构进行相关性双侧检验(P<0.05)，结果以平均值±标准差表示。

2 结果与分析

2.1 不同生境芦苇根系形态的比较

不同生境下芦苇根系形态扫描结构存在一定差异性(图 1，图2)。水生环境下，芦苇根系偏细且根毛密集广泛分布于主根、侧根各部位，而在陆生环境下的芦苇根系较为粗壮、侧根较少且根毛较为稀疏；从平均直径来分析，水生环境下芦苇根系平均直径仅为陆生根系的34%，两者差异达显著水平(图3，P<0.05)。

图1 水生芦苇根系形态 图2 陆生芦苇根系形态

图3 不同生境芦苇根系平均直径的比较

2.2 不同生境芦苇根系解剖结构的比较

研究结果(表1)表明，与陆生芦苇根系相比，水生芦苇根系导管面积、皮层面积、维管束面积和皮层溶解度均显著大于陆地环境，皮层比和维管比则反之(P<0.05)。此外，维管束直径与导管比虽存在一定差异但未达显著水平(P>0.05)。

表1 不同生境芦苇根系显微结构指标的比较

注：表中数据为平均值±标准误差，不同大写字母表示有差异显著(P<0.05)

研究结果(图4、图5)表明，水生条件下芦苇根系内皮层细胞紧密，体积小，而靠近内皮层的细胞排列不规则，呈椭圆状，凯氏带分布明显，有通道细胞分布并且增厚、皮层溶解较多，表皮细胞一层且角质层较薄；而陆生条件下，芦苇根系皮层细胞排列规则，呈辐射状且组成内皮层的细胞排列也比较规则，靠近内皮层的细胞排列紧密，呈扁平状，内壁也有加厚的现象，皮层溶解较少，甚至部分根系未见溶解；水生芦苇根系导管数量、维管束面积均大于对于陆生芦苇根系。

图4 水生芦苇根系解剖结构

图5 陆生芦苇根系解剖结构

2.3 芦苇根系表型与解剖结构指标之间的相关性分析

相关性分析结果表明(表2)，芦苇根系平均直径与皮层面积和皮层溶解度均存在显著正相关(P<0.05)；维管束面积与导管面积、导管比、维管比和维管束直径均存在显著正相关(P<0.05)，而皮层比则反之；导管面积与皮层比存在显著负相关，而与维管比、导管比和维管束直径均存在显著正相关；皮层面积与皮层溶解度呈现显著正相关；皮层比、导管比和维管束直径呈显著负相关；维管比与导管比和维管束直径呈现显著正相关，而导管比也与维管束直径呈现显著正相关。

表2 芦苇根系表型与解剖结构相关性分析

注：*表示相关显著(P<0.05)，**表示相关极显著(P<0.01)

3 结论与讨论

同一植物在不同生境下其根系形态与解剖结构常表现出明显的趋异现象，以形成不同的适应机制[8]。研究发现：不同生境芦苇根系各项指标均呈现显著相关性(P<0.05)，可能研究地观音湖旁的芦苇种群正是由于生长在环境因子差异较大的陆地与水体中，进而造成根系形态与解剖结构存在差异的有趣现象[9]。这与以往研究类似，一方面，水胁迫可导致植物处于周期或长期厌氧或缺氧环境下，其有氧呼吸和维持生命活动所需能量产生受到明显限制[10]，而水分不足的胁迫可导致植物细胞水分亏缺，其细胞不能进行正常的分裂和增大，从而抑制植物根系生长与发育[11]。当根系感受到生存环境的变化后会做出相应的适应性变化以维持地上部分的正常生长，生长在陆地环境中的植物根系主要以吸收水分为主，从形态上看更为粗壮发达[12,13]。

本文研究发现，水体环境下芦苇侧根生有许多根毛，且根系平均直径明显小于陆生芦苇根系平均直径，皮层细胞大量溶解，具有发达的通气组织且芦苇根系导管数量及皮层溶解面积均多于陆生芦苇种群。这可能是由于水淹胁迫下氧气含量比较少，水中芦苇根系皮层大量溶解进而形成发达的通气组织，进而有利于增加气体储存与运输，减少根部呼吸消耗，减缓老幼组织之间对养分的争夺，从而保证幼嫩组织的正常代谢与生长，也有利于根系伸长以觅寻更多的养分。同时，这些不断形成的空腔，有利于芦苇根系在缺氧环境中把氧气运输到其他器官；另外导管数量增多明显增强了对水分气体的运输，有助于植物抵抗水分胁迫，是其有效地适应湿地环境的显著特征[14]。

目前芦苇种群面临着前所未有的消退现象，对于芦苇的研究还须加大深度与广度[6]。本试验也仅仅是从芦苇根系在适应生境变化过程中其根系表型与解剖结构所产生的差异进行分析探讨，而环境条件对植物影响是直接结果，不能忽视了基因遗传条件对其影响，因而，还应开展芦苇优良基因型的深入挖掘及研究以进一步了解芦苇的超微形态结构变化。