冀中平原主栽山药品种的生长发育和养分累积特征

王 雪，苗泽兰，孙志梅，马文奇，薛 澄

（河北农业大学资源与环境科学学院，河北保定 071001）

山药 (Dioscorea opposite) 具有药、食两用功能，适应性强、分布广泛，近年来被广泛用作粮食、蔬菜、药材、饲料和加工原料[1]。随着市场需求量增长，山药价格不断上涨，种植面积也随之迅速扩大。我国山药种质资源丰富，目前仍不断有生长性状及品质优良的新品种问世[2-3]。山药的产量、品质受品种遗传特性、环境条件和栽培措施等因素的共同影响，但在环境条件和栽培措施基本一致的基础上，遗传特性则成为决定山药生长发育的关键因素。不同品种山药的化学成分和品质差异较大，这也决定了其品种的经济价值，而品质之间的差异又与其养分吸收特性密切相关[4]。因此，研究不同山药品种的生长发育和养分累积特性对于山药生产中养分资源的高效管理和利用具有重要意义。前人关于山药栽培[5-7]、品种选育[8]、营养价值[9-10]、需肥特性[11-12]等方面的研究较多，但由于品种、生态条件和栽培措施等方面的差异，得出的结论也不尽相同，特别是在养分需求方面。因此，不同生态条件下，不同山药品种的养分需求特性尚待进一步研究。

位于冀中平原的潴龙河流域两岸是我国优质山药生产基地，已有3000多年种植历史，因其适宜的土质结构和光热条件，种植面积和产量稳居全国前列，被誉为 “中国山药之乡”。在可观的经济利益驱动下，农民为了获得高产，在山药种植过程中过量施肥现象严重。苗泽兰等[11]研究发现，在河北山药主产区氮 (N) 、磷 (P2O5) 和钾 (K2O) 养分投入平均分别达到了884、759和943 kg/hm2，远远超过山药的最佳养分需求量。同时由于农民主要依据个人经验来决定肥料的配比和施用量，在施肥时期的掌握上也存在较大盲目性，难以实现养分供应和作物需求在数量和时间上的相互匹配。这些问题很大程度上限制了山药产业的可持续发展。因此，明确不同品种山药间的生长发育特性和养分累积特性差异，对于制定不同山药品种的最佳养分管理技术方案，实现山药的优质、高效、绿色生产具有重要意义。本研究采用田间试验方法，分析比较了冀中平原3个主栽山药品种的生长发育和养分吸收累积动态特征，旨在为山药生产中养分资源的高效管理与利用提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验在位于冀中平原的保定市蠡县进行。该区年平均气温11℃，年平均降雨量522 mm。供试土壤类型为潮土，质地为砂壤，土层疏松、深厚，土壤基本理化性状为有机质8.22 g/kg、碱解氮28.0 mg/kg、速效磷15.2 mg/kg、速效钾93.5 mg/kg、pH 8.39 (水土比2.5∶1) 。供试肥料基肥用磷酸二铵 (N 18%，P2O546%) 和硫酸钾 (K2O 50%) ，三次追肥均为三元复合肥，养分配比分别为17-5-23、16-8-21和16-6-24。供试山药品种为当地主栽的棒药、紫药和小白嘴。

1.2 试验设计

试验于农户生产田进行，3个山药品种均随机划定3个30 m2(5 m × 6 m) 的小区进行样品采集和测产。山药全生育期的施肥量为纯N 440 kg/hm2、P2O5464 kg/hm2、K2O 802 kg/hm2，2014 年 4 月 26 日播种，10月21日收获。山药生育期较长，实行一年一季的种植方式，前茬为休闲地。山药采用人工种植方式，播深3～4.5 cm，棒药每公顷种植8.25万株，小白嘴和紫药每公顷种植16.5万株。其他田间管理按照当地农户的生产习惯进行。

1.3 样品采集及分析测定方法

分别在山药播种后的80、110、140和180 d取样，每次每个小区取5株山药，分茎、叶和根茎三部分，洗净后称重，记录各部分的鲜重，然后取部分代表性样品105℃杀青0.5 h，65℃烘干至恒重，记录干重，依此折算干物质积累量。山药干样粉碎后，用浓H2SO4-H2O2消煮，凯氏定氮法测定全氮，钒钼黄比色法测定全磷，火焰光度计法测定全钾。土壤样品的基本理化性质采用常规农化分析方法[13]。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2003 和SPSS 16.0 统计软件进行数据处理和统计分析，多重比较采用Duncan法，所用各指标的计算方法如下：

氮 (磷、钾) 累积量 (kg/hm2) = 总干物质量 × 植株内氮 (磷、钾) 含量[14]；

氮 (磷、钾) 养分生产效率 (kg/kg) = 山药产量/植株氮 (磷、钾) 累积总量[15]。

山药生物量和养分累积模型：以播种后的天数作为因子，生物量和养分累积量分别作为因变量，先作散点图，然后用SPSS16.0软件拟合Logistic方程，拟合后的方程用y=k/(1 +a×e-bt) 表示，其中y为生物量或养分累积量 (kg/hm2) ，t为播种后天数(d) ，k、a、b为模型参数[14,16]。

2 结果与分析

2.1 不同山药品种的鲜干生物量及其累积动态

2.1.1 不同山药品种生物量比较 对不同山药品种的鲜生物量进行比较，结果表明 (表1) ，供试棒药、紫药、小白嘴3个品种茎叶生物量均随生育进程呈现先升后降的变化趋势，而根茎产量则于收获期达到最高。3个品种间茎鲜重在80 d内差异不大，之后棒药显著高于紫药和小白嘴，小白嘴则在收获期显著高于紫药。整个生育期内，棒药叶片鲜重均显著高于紫药和小白嘴，小白嘴仅在收获期显著高于紫药。棒药根茎的鲜生物量全生育期均显著高于紫药和小白嘴，后二者的根茎鲜重差异则始终不显著，收获时棒药的产量分别高出紫药和小白嘴47.4%和56.8%。

干物质量随生育进程的变化趋势与鲜生物量一致，但3个品种间明显不同。收获期棒药茎干物质量显著高于紫药和小白嘴，叶干物质量显著高于紫药，其他时期各山药品种茎、叶干物质量差异均不显著。播种后80 d，棒药根茎干重显著高于紫药和小白嘴，110 d时，棒药和紫药根茎干重差异不显著，但显著高于小白嘴，之后三者根茎干重差异不显著。

干物质在各部位的分配随着山药的生长发育而变化。播种后80 d之内，植株生长缓慢，干物质积累量仅占全生育期总干物质累积量的14.6%～21.3%，且65.8～85.8%的干物质分配于茎叶中。此期紫药和小白嘴茎叶的干物质累积比例显著高于棒药，而根茎的干物质累积比例棒药显著高于紫药和小白嘴；80～110 d为植株生长旺盛阶段，是根茎干物质形成累积的关键时期，干物质积累量占全生育期总干物质累积量的比例最高，达44.6%～51.0%；110～140 d的干物质累积比例下降到了24.1%～32.8%；140 d后的累积比例仅占到了全生育时期的1.8%～10.3%。80 d后，根茎中的干物质量迅速增加，分配比例已占到了全株70%左右，是茎叶总累积量的3.6～5.5倍，且80 d后供试三个品种各部位的干物质累积量占全株总累积量的比例差异总体也不大。

表 1 不同山药品种鲜生物量和干物质量的累积动态Table 1 The accumulative dynamics of fresh biomass and dry matter of different yam varieties

2.1.2 不同山药品种的生物量累积动态特征分析

不同山药品种的总鲜、干生物累积量依播种后天数的增长可用Logistic方程y=k/(1 +a×e-bt) 描述。表2表明，棒药、紫药和小白嘴鲜、干生物量累积最快时期的起始时间分别出现在播种后的91、87、85 d和86、83、83 d，干物质快速累积的起始时间比鲜生物量快速累积的起始时间要早，进一步证实干物质是产量形成的物质基础。棒药鲜、干物质快速累积的结束时间出现在播种后的143 d和121 d，而紫药和小白嘴分别出现在122 d、113 d和116 d、112 d，棒药鲜、干生物量快速累积出现的时间晚，结束的时间也晚，鲜、干生物量快速累积持续期分别为52 d和36 d，明显长于紫药 (35 d和30 d) 和小白嘴 (31 d和29 d) 。山药鲜、干生物量最大累积速率出现在播种后的97～117 d，是山药生长最旺盛的时期。棒药鲜生物量的最大累积速率出现在播种后的117 d，紫药和小白嘴分别出现在播种后的105 d和101 d。棒药最大累积速率最高，为709.4 kg/ (hm2·d) ；紫药其次，为 698.4 kg/ (hm2·d) ；小白嘴最低，为675.8 kg/ (hm2·d) 。棒药干物质最大累积速率出现的时间明显比紫药和小白嘴晚，但3个山药品种的干物质最大累积速率差异不大。

2.2 不同山药品种的养分累积分配及其动态特征

2.2.1 氮素累积分配特征 表3结果表明，不同品种山药氮素积累均表现出随山药生长发育逐渐增加的趋势。播种后80 d棒药和紫药氮素累积总量差异不显著，但棒药显著高于小白嘴。播种后110 d紫药和小白嘴氮素累积量相差不大，但均显著高于棒药。播种后140 d棒药和小白嘴氮素累积量差异不显著，均高于紫药。收获时棒药氮素累积量显著高于紫药和小白嘴，后两者差异不显著。

不同部位比较发现，供试3个山药品种均在收获期根茎累积量达到最高，而茎、叶中的氮素累积峰值则出现在播种后110 d。不同生育时期氮素在植株体内的分配也不同。在播种后80 d(膨大初期)之前氮主要集中于叶片，根茎中氮累积分配仅为9.6%～25.1%，此时叶片是植株的生长中心；膨大初期之后，植株生长中心开始向根茎转移，此时根茎氮累积分配比例升高；至收获时，根茎中的氮累积分配达84.7%～89.8%。各品种根茎中氮累积量差异与总氮累积量差异趋势一致。可见，植株总氮累积量主要取决于根茎中氮的累积。

2.2.2 磷素累积分配特征 山药磷素累积总量随着生长发育也呈不断增加的趋势 (表4) ，但累积总量远低于氮素累积量。磷素累积与氮素累积特征相似。前3个生育期，棒药和紫药磷素累积量差异不显著，紫药和小白嘴累积量差异亦不显著，但棒药累积量显著高于小白嘴，收获期棒药和紫药磷素累积量差异不显著，但均高于小白嘴。

表 2 不同山药品种鲜生物量和干物质累积的Logistic模型及其特征值Table 2 Logistic equations and their features of fresh biomass and dry matter accumulation in different yam varieties

表 3 不同山药品种的氮素累积量 (kg/hm2)Table 3 N accumulation of different yam varieties

表 4 不同山药品种的磷素累积量 (kg/hm2)Table 4 P accumulation of different yam varieties

在整个生育期内，磷素分配规律与氮素分配相似。根茎内磷的分配量逐渐增大，由膨大初期的13.0%～33.7%增加到收获期的92.9%～95.2%；而叶片中的磷由初期的50.9%～67.1%下降到收获期的4.2%～5.6%；茎所占百分比由初期的15.6%～22.3%下降到收获期的0.6%～1.5%。收获时，各部位磷素分配量表现为根茎 ＞ 叶 ＞ 茎。与氮累积相同，植株总磷累积量也主要取决于根茎中磷的累积。

2.2.3 钾素累积分配特征 不同山药品种钾素累积量亦随山药生长发育逐渐增加 (表5) 。苗期棒药根茎钾素累积量显著高于紫药和小白嘴，但后3个时期三者差异不显著。播种后80 d和110 d，棒药、紫药和小白嘴钾素累积总量差异不显著，播种后140 d，棒药和小白嘴钾素累积总量差异不大，且紫药和小白嘴差异亦不显著，但棒药显著高于紫药；至收获时，棒药钾素累积量比紫药高，差异不明显，但均显著高于小白嘴。

表 5 不同山药品种的钾素累积量 (kg/hm2)Table 5 K accumulation of different yam varieties

山药进入膨大初期以前，植株体内的钾主要分配在叶片中，叶片中钾素分配比例为44.2%～63.2%；各品种膨大初期之后吸收的钾主要分配在根茎中，明显高于茎和叶，至收获期，根茎中钾素分配比例占到了89.8%～97.4%，利于根茎中淀粉的合成和累积。在整个生育期内，山药叶片中的钾素累积分配比例始终高于茎，与氮、磷的分配特征相似。

2.2.4 不同山药品种养分累积动态特征分析 用Logistic生长函数对不同品种山药的养分累积量随生育期的变化进行拟合，表6结果表明，山药氮素最大累积速率出现在播种后的99～113 d，氮素累积最快时期出现在播种后的78～139 d。棒药氮素快速累积起始时间和结束时间均比紫药和小白嘴晚，快速累积持续期长，且最大累积速率最高，这可能就是棒药氮素累积最高的原因所在。小白嘴快速累积期出现得最早，结束得也较早，所以快速累积持续期最短，但最大累积速率与棒药相差不大。

磷素累积同样符合Logistic方程，拟合程度亦达到了极显著水平 (表6) 。与氮相比，各品种磷素累积最快时期出现在播后的83～115 d，出现的时间较氮晚，结束时间较氮早。因此，磷素快速累积持续时期较氮短，仅为28～30 d。但不同山药品种之间磷素累积特征没有表现出明显差异。

不同山药品种钾素快速累积期的起始时间出现在播后的82～131 d，结束时间比磷晚，与氮相似。棒药的最大累积速率最高，且快速累积期持续时间最长，因此钾素累积量显著高于紫药和小白嘴。而紫药和小白嘴的最大累积速率及快速累积期持续时间相似，因此钾素的总累积量也没有显著差异。

2.3 不同山药品种形成1000 kg 产量的养分需求量及养分生产效率比较

由于品种间的差异，各品种形成单位产量时所需的养分量不同 (表7) 。棒药产量最高，氮、磷、钾养分累积总量也显著高于紫药和小白嘴 (表3～表5)，但形成1000 kg产量所需的N、P2O5和K2O量却显著低于小白嘴和紫药；小白嘴与紫药间的养分需求量差异不显著。不同山药品种对N、P2O5和K2O的吸收比例均表现为K2O ≥ N ＞ P2O5，氮磷钾养分生产效率均表现为P2O5＞ N ＞ K2O，棒药的氮磷钾养分生产效率均最高，显著高于紫药和小白嘴，后二者间差异则均不显著。

3 讨论

最大限度地挖掘品种的遗传潜力并提高产量和养分利用能力，一直是农业上备受关注的热点[17-19]。在田间管理一致的情况下，各供试品种山药产量差异明显，棒药显著高于紫药和小白嘴，可见遗传因素对产量形成影响显著。作物干物质累积是产量形成的基础，作物的生长过程实际上就是干物质不断累积并在各器官中分配的过程[20-21]，分配的多少直接决定着作物的经济产量[22]。山药在播种后140 d之前生长速率较快，140 d之后逐渐减缓，鲜、干生物量趋于稳定。在各器官干物质分配方面，80 d时叶片的干物质分配比例最高，说明在山药生长前期，植株干物质累积主要以叶片为主，叶片是植株光合产物的生产器官和储存器官；但在110 d后根茎的干物质分配比例就达到了70%之上，说明随着生育进程的推进，根茎成为了干物质的主要储存器官。Logistic生长函数拟合结果表明，棒药鲜生物量快速累积出现的时间较紫药和小白嘴分别晚4 d和6 d，结束时间分别晚21 d和27 d，快速累积持续期较紫药和小白嘴分别延长了17 d和21 d，各山药品种鲜生物量最大累积速率差异虽不大，但鲜生物量最大积累速率出现的时间比紫药和小白嘴晚。因此，较长的生物量快速累积持续期和较迟的鲜生物量最大累积速率出现时间可能正是导致棒药鲜生物量比紫药和小白嘴高的原因所在。山药干物质量累积特征与鲜生物量累积特征相似，棒药干物质量快速累积出现的时间较紫药和小白嘴均晚3 d，结束的时间分别晚8 d和9 d，快速累积持续期则分别延长了6 d和7 d。棒药干物质最大积累速率出现的时间比紫药和小白嘴晚，但各山药品种干物质量最大累积速率差异也不大。而此动态累积特征并没有导致供试3个山药品种间干物质累积量，特别是单位面积根茎部位干物质累积量和总干物质累积量显著的差异，这主要是紫药和小白嘴种植密度显著高于棒药的结果。实际上，尽管棒药根茎的含水量显著高于紫药和小白嘴，但其鲜生物量也明显高于紫药和小白嘴，因此，单株棒药的干物质累积量也是显著高于紫药和小白嘴的。这可能也正是较长的干物质量快速累积持续期和干物质量最大累积速率出现时间较迟的结果。根茎干物质的快速累积主要出现在膨大期，这与郑顺林等[23]对马铃薯干物质累积的研究结果一致。俞凤芳等[24]研究表明，科学合理的氮磷钾养分配比可使植株干物质积累量达到最大，同时根茎产量和品质都有一定程度的提高。作物对氮、磷、钾的吸收特性不仅反映了作物本身的特点，而且反映了作物的品种特点[25]。本研究表明，不同山药品种对氮、磷和钾的养分吸收累积特性在不同生育阶段表现出了各自不同的特征，但对养分的吸收总量均表现为K2O ≥ N＞P2O5，且对养分的吸收高峰均出现在97～113 d。各供试山药品种对氮磷钾的养分需求特性，均表现为对钾的需求量最高，这可能与钾作为最活跃的阳离子，积极参与根茎内淀粉的合成与积累有关[25]；氮其次，磷最低，林洪鑫等[26]对木薯的研究也得出了相似的结果。根茎氮磷钾养分吸收规律同整株的累积规律变化一致，说明山药对养分的吸收累积主要取决于根茎的吸收累积能力。3个品种氮磷钾养分在各部位的分配系数不同，但均表现为生长初期叶片内分配系数最高，至收获时则为根茎＞叶＞茎，对氮 (N) 、磷 (P2O5) 、钾 (K2O) 累积量也表现为根茎＞叶＞茎。棒药的氮磷钾累积量高于紫药、小白嘴，说明棒药对氮磷钾养分的吸收累积利用能力优于紫药和小白嘴。棒药氮、钾快速累积起始期出现的时间较紫药和小白嘴分别晚6 d、15 d和3 d、4 d，但结束的时间晚10 d、20 d和9 d、12 d，快速累积持续期较紫药和小白嘴延长了9 d、10 d和6 d、8 d，且棒药氮、钾最大累积速率最大。棒药磷快速累积起始期和结束期出现的时间与紫药和小白嘴相差不大，但最大累积速率最大，这可能正是棒药养分累积最高的原因所在。养分生产效率 (NPE) 表示山药吸收养分转化为地下部产量的能力[27]，结果发现，棒药的氮磷钾养分生产效率均高于紫药和小白嘴，而紫药和小白嘴则没有明显差异。因此，生产中应针对不同品种不同时期对养分的需求特性，结合土壤养分的时空变异特征，采取科学管理措施，以实现山药的高产、高效和绿色生产。

表 6 不同山药品种养分累积的Logistic模型及其特征值Table 6 Logistic equations and their features of nutrient accumulation in different yam varieties

表 7 各山药品种形成1000 kg鲜重所需养分量及养分生产效率Table 7 Amounts and ratios of N, P2O5 and K2O for forming 1000 kg fresh yield and NPE in different yam varieties

4 结论

棒药、紫药和小白嘴的生长发育和养分累积表现出各自的动态特征。棒药茎、叶鲜重和根茎产量均高于紫药和小白嘴，而后二者差异则不大。而3个品种单位面积的干物质累积量在多数情况下则基本相当。各山药品种鲜干物质最大累积速率差异不大，棒药干物质快速累积出现在播种后86～121 d，快速累积持续期为36 d，紫药和小白嘴干物质快速积累出现在播种后83～113 d和83～112 d，快速累积持续期仅为30 d和29 d。棒药快速累积持续期较紫药和小白嘴分别延长了6 d和7 d。较长的鲜干生物量快速累积持续期和较迟的最大累积速率出现时间正是棒药生物量累积较高的原因所在。

在整个生育期内，3个品种对氮、磷、钾养分的吸收量均表现为 K2O ≥ N ＞ P2O5，且根茎 ＞ 叶 ＞茎，其中棒药对氮、磷、钾的累积量均最高，氮、磷、钾养分生产效率也均为最高，但形成单位产量的养分需求量显著低于紫药和小白嘴。不同山药品种对养分的快速积累期从播种后78 d起，持续到播种后139 d结束。棒药对氮素和钾素的快速累积期持续时间较长，最大累积速率显著高于紫药和小白嘴。但3个品种的磷素累积特征差异不明显。