嘉陵江梯级水利工程开发下不同江段蛇鮈的繁殖生物学特性差异及适应

刘玉莹，曾 燏，熊小琴，吕振宇，胡 月，蒋朝明，程 磊，俞丹莉

(1.西华师范大学生命科学学院，国家淡水渔业工程技术研究中心(武汉)西南分中心，四川南充 637009；2.南充市农业科学院，四川南充 637001；3.唐家河自然保护区，四川广元 628109)

嘉陵江是长江上游的一级支流，由陕西省流入四川，经重庆汇入长江，流域面积广阔，水能资源丰富。21世纪伊始，水利工程在嘉陵江干流星罗棋布，如升钟水库、亭子口水电站等近20余座。但梯级水利工程在发挥巨大效益的同时，对水生态环境及水生生物也带来诸多负面影响，尤其对鱼类影响极大[1]。已有研究表明，大坝建设对鱼类的生长、代谢、行为等个体生物学水平以及种群分布、数量、适应与演化方向等均有不同程度影响[2-3]，但目前关注较多的是鱼类的繁殖方面[4]，如三峡大坝蓄水后导致中华鲟(Acipensersinensis)、四大家鱼等珍稀、经济鱼类繁殖期的延迟等[5-6]。另外，温度等水文因子也是鱼类繁殖的重要影响因素[7]。目前，大多研究者关注水利工程开发前后对特定江段鱼类繁殖的影响[8]，而较少关注水利工程开发后对不同江段鱼类繁殖影响的差异。

蛇鮈(Saurogobiodabryi)俗称船钉子，是嘉陵江的优势种之一，隶属于鲤形目(Cypriniformes)鲤科(Cyprinidae)鮈亚科(Gobioninae)蛇鮈属(Saurogobio)，是一种栖息于江河、湖泊的中下层小型经济鱼类[9]。因其肥壮，味鲜美，营养丰富，出肉率高等优点，具有一定经济价值。目前对蛇鮈的研究主要集中在基础生物学特征[10]、肠道结构[11]、耳石形态[12]、两性异形[13]等。研究发现受嘉陵江梯级水利工程建设的影响，蛇鮈正面临资源量下降、个体小型化等诸多问题[14]。基于以上研究背景，本研究以经济鱼类蛇鮈为例，分别对嘉陵江上、中、下游逐月采样，研究水利工程运行后嘉陵江不同江段鱼类繁殖特性的差异及适应，着重分析了最小性成熟年龄、最小性成熟规格、性比、繁殖期、生殖力和卵径等指标，为探讨河流鱼类繁殖生物学特征对其对生态环境空间异质性的响应提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 样品采集

样品采集时间为2015年1-12月(除2-4月外)，从四川省内嘉陵江干流的上游到下游依次选取三个采样点，分别是广元江段(E:105°46′-105°49′，N:32°24′-32°26′)、蓬安江段(E:106°22′-106°23′，N:31°01′-31°03′)、合川江段(E:106°16′-106°17′，N:29°59′-30°00′)(图1)。其中，广元江段属亚热带湿润季风气候区；蓬安江段属中亚热带湿润气候区；合川江段属亚热带季风气候区[15]。

图1 采样点示意图Fig.1 Samping sites

1.2 材料处理

2015年 1-12月(除2-4月外)，通过向渔民购买、流刺网捕捞(网墙长16 m，高为4 m；网目大小为0.5 cm)等方式采集蛇鮈样本，每个月在三个采样点各采集样本一次。每次收集袋网时，现场对渔获物进行抽样、分类统计并记录采集时间、地点及船次。样品用5%福尔马林溶液固定，带回实验室。

在实验室中，测量蛇鮈样本的体长(L)、体重(W)、净体重(Wn)和性腺重(W0)等生物学指标。性腺分期参考叶富良的方法[16]，目测分期，将蛇鮈的性腺发育分为6个时期，并固定雌性性腺用于后续分析。在解剖镜(OLYMPUS SZX16)下，利用解剖镜自带的测微尺(精确到0.05 mm)对所有卵巢中发育程度达第IV期以上卵子的卵径进行测量并取卵巢前、中、后各约0.2 g，统计卵粒数量，以重量法计算个体绝对生殖力。

样本年龄鉴定参考黄海枫等[17]的鉴定方法，以鳞片作为蛇鮈繁殖群体的鉴定材料。将鳞片经清洗后，夹在载玻片中，依环片走向的不同所引起的环片切割现象作为年龄标志，使用可连接电脑的解剖镜测定鳞长并鉴定年龄。

1.3 数据处理

采用SPSS19.0统计软件对不同江段中蛇鮈对雌雄性比作卡方检验(Chi-Square test)，对成熟系数、相对体长生殖力、相对体重生殖力与卵径等进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比较(LSD)(P=0.05)。体长、卵径和生殖力等的相关性采用Sperman相关系数法分析。

成熟系数、生殖力的计算公式[18]分别为：

GSI=G/W0×100%

F=N×G0

FL=F/L

FW=F/W0

式中，GSI为成熟系数，G为性腺重，W0为空壳重，F为绝对生殖力，N为每克卵巢卵粒数，G0为卵巢重，FL为相对体长生殖力，L为体长，FW为相对体重生殖力

2 结果

2.1 繁殖群体结构

本次实验共采集嘉陵江蛇鮈样本586尾，其中上游125尾、中游191尾、下游270尾，分别对不同江段进行性比分析，结果如表1所示，嘉陵江各江段蛇鮈性比均接近1∶1且无显著性差异。

表1 嘉陵江各江段蛇鮈性比Tab.1 Monthly sex ratio of S.dabryi from each sections

嘉陵江不同江段蛇鮈样本中性腺发育至Ⅳ期的最小性成熟个体均为1+龄。另外，不同江段的蛇鮈性成熟规格存在着一定差异，按上、中和下游分别计算，雌性最小性成熟个体体长分别为86.00、108.00、70.53 mm，体重分别为 9.82、12.21、6.24 g，成熟系数分别为8.24%、6.83%、4.39%；雄性最小性成熟个体体长分别为64.58、96.00、74.00 mm，体重分别为3.94、8.42、5.26 g，成熟系数分别为3.87%、2.36%、1.57%。多重比较结果表明，上游、中游蛇鮈的最小性成熟平均体长、体重均无显著差异，但都显著大于下游蛇鮈。

2.2 性成熟系数及繁殖期

上、中、下游雄性和雌性蛇鮈的成熟系数(GSI)逐月变化如图2所示。其中上游雄性蛇鮈GSI的变化趋势与雌性基本保持一致，但雌性和雄性个体的成熟系数(GSI)存在显著性差异(T=-6.926，P<0.001)。雌性GSI从8月开始上升，翌年1月出现峰值，之后下降，7、8月份最低。结合性腺解剖情况，1月卵巢里已有Ⅲ期及以上的卵粒，7月卵巢里已无具卵黄沉淀的卵粒，推测上游蛇鮈怀卵过冬，繁殖期为2-6月，7月结束。中游雌性蛇鮈和雄性GSI在总体上有显著性差异(T=-4.892，P<0.001)。雌性GSI从8月份开始上升，翌年5月份出现峰值，之后下降，6-8月最低。雄性GSI从8月份开始上升，1月份达到峰值，6-8月最低。结合性腺解剖情况，6月卵巢里已无具卵黄沉淀的卵粒，推测中游蛇鮈的繁殖期为2-5月，6月结束。下游雄性蛇鮈GSI的变化趋势与雌性基本保持一致，但总体上，雌性个体的GSI显著大于雄性个体(T=-8.624，P<0.001)。雌性GSI从10月开始上升直到翌年1月，1月份出现峰值，之后下降，5-9月最低。结合性腺解剖情况，12月卵巢里已具卵黄沉淀的卵粒，5月卵巢里已无具卵黄沉淀的卵粒，推测下游蛇鮈的繁殖期为2-4月，5月产卵已全部结束。

图2 上、中、下游蛇鮈成熟系数逐月变化Fig.2 Seasonal changes in gonadosomatic index of S.dabryi from upstream， midstream and downstream

2.3 不同江段蛇鮈的生殖力

嘉陵江各江段雌性蛇鮈个体的绝对生殖力、相对体长生殖力、相对体重生殖力如表2所示。通过对嘉陵江上、中、下游蛇鮈种群的生殖力进行多重分析，绝对生殖力变化趋势：上游>下游>中游，上游蛇鮈生殖力显著大于中游和下游蛇鮈，中游和下游蛇鮈差异未达显著水平；相对体长生殖力的变化趋势：上游>下游>中游，且各江段间存在显著差异；相对体重生殖力的变化趋势是下游>上游>中游，上游和下游蛇鮈相对体重生殖力无显著差异，但都显著大于中游蛇鮈。

表2 嘉陵江各江段蛇鮈雌性个体的绝对生殖力、相对生殖力(平均值±标准误)Tab.2 Absolute and relative fecundity and of observed females of S.dabryi from each section (Means±SE)

嘉陵江各个江段蛇鮈的绝对生殖力与体长、体重、空壳重的回归关系分别如表3所示。上游江段的绝对生殖力与体长、空壳重呈多项式关系，与体重呈幂指数关系；中游蛇鮈绝对生殖力与体长、空壳重呈幂指数关系，与体重呈多项式关系；下游蛇鮈绝对生殖力与体长、空壳重、体重均呈多项式关系；上游蛇鮈的绝对生殖力与体长呈显著正相关，中游绝对生殖力与体重和空壳重呈显著正相关，下游蛇鮈绝对生殖力与体长、体重、空壳重均呈显著正相关。

表3 嘉陵江蛇鮈各江段绝对生殖力-体长、体重、空壳重的相关回归分析Tab.3 Regressive equation between absolute fecundity- body length，weight and gutted body mass of S.dabryi from each section

2.4 不同江段蛇鮈的卵径

上游蛇鮈卵径为0.41～0.63 (0.51±0.02) mm，中游蛇鮈卵径为0.64～0.79 (0.71±0.02) mm，下游蛇鮈卵径为0.21～0.72 (0.38±0.03) mm。卵径大小为：中游>上游>下游，各江段间达到显著差异(P<0.05)，卵径与绝对生殖力呈现显著的负相关。

3 讨论

3.1 繁殖生物学特征的共性

种群性比反映种群结构特点和变化，是指群体中雌雄的数量之比，不同性比可以影响鱼类后代数量的多少[19]。目前，对于蛇鮈繁殖群体的性比仍存在较大争议，如何学福等[20]和谢恩义[21]认为蛇鮈为雌多雄少(♀∶♂=8∶1)的配对群体，而彭艳等[12]和胡月等[13]则发现繁殖期蛇鮈群体的雌雄性比接近1∶1。本研究结果显示同一流域不同江段蛇鮈繁殖群体的性比均接近1∶1且最小性成熟年龄均为1+龄，无显著性差异。

3.2 繁殖生物学特征的差异

嘉陵江不同江段蛇鮈在繁殖生物学特征上除了存在上述共性外，也存在一定的差异。上、中、下游的繁殖期分别为2-6月，2-5月，2-4月。上游蛇鮈的繁殖期持续时间最长，其次是中游，下游最短。嘉陵江梯级水利工程的修建，使得嘉陵江各江段自然涨水规律被破坏，急流水、流水滩等环境减少和消失等，各江段地理环境存在较大差异，故而对鱼类繁殖周期造成一定的影响。有研究表明，多数河流型鱼类的理想繁殖条件需要适宜的水温和洪水[22]，如银鮈(Squalidusargentatus)只有在洪水的刺激下才可正常产卵[23]。嘉陵江中、下游由于梯级水利工程的修建，使得天然径流量被分出很大比重，相比较而言，上游径流量较大[24]，以致刺激蛇鮈群体产卵使其繁殖期较长。同时，嘉陵江流域年平均水温上游低，下游高[25]，即下游可能更早到达蛇鮈繁殖的适宜水温，所以下游蛇鮈的繁殖期较其它两个江段短。另外，周学红[26]研究发现嘉陵江流域因人居住环境的建设开发，对不同区段环境造成的影响有所差异，中上游水土流失严重、工业和城镇生活对江河水质造成的污染较大，推测中上游蛇鮈繁殖周期较下游长，可能是其为了提高存活率，适应恶劣环境的结果。

绝对生殖力和相对体长生殖力的变化趋势为：上游>下游>中游，卵径大小为：中游>上游>下游。中游蛇鮈的个体生殖力显著小于上游和下游，但卵径显著大于上游和下游，生殖力与卵径间呈现显著的负相关，与食蚊鱼(Gambusiaaffinis)[27]的研究结果一致。一般认为，繁殖个体不可能同时提高生殖力和卵径，若要提高每个后代的能量投入就必须相应地降低总的后代数量，因此产生了生殖力与卵径大小之间的权衡，这也是为保证种群在面对不同环境下延续采用的繁殖策略。一般情况下，河流上游的栖息地结构相对简单和动荡，而下游则相对复杂多样和稳定[28]，推测上游动荡的环境和下游过度的捕捞压力迫使蛇鮈通过增大生殖力来提高种群数量。其次，河流水文过程变化主要受到自然洪水过程的影响，但随着近年来大型水利工程的不断兴建和运行，河流水文过程将同时受到水库调度的影响，甚至水库调度的作用可能超过自然洪水过程的作用[29]。结合嘉陵江实际情况，除其上游的亭子口枢纽为大型综合利用枢纽，可对流域水能或水量进行适当的控制外，中下游则是以基本无调节功能的中、低水头枢纽为主[24]。所以，上游水库调度要大于中下游，对蛇鮈群体的繁殖起到一定的刺激作用，因此上游的生殖力要大于中下游同时并相应地减小卵径大小。另外，不同江段水温差异也是一个不可忽略的因素[15]，下游温度较其它两个江段高反而卵径较小，推测因下游环境比较适宜蛇鮈群体生存，为了提高种群竞争力而选择提高生殖力，增大竞争优势。

3.3 嘉陵江蛇鮈的保护

蛇鮈是嘉陵江典型的小型经济鱼类，曾燏等[14]研究发现嘉陵江蛇鮈正面临资源量下降、个体小型化等诸多问题。究其原因，一方面水生生态条件的改变、过度捕捞造成蛇鮈资源明显减少，出现小型化、低龄化特征；另一方面是对产卵群体的过度捕捞，使得蛇鮈种群资源受到严重的破坏。结合上述分析结果，不同江段蛇鮈的最小性成熟规格和繁殖期均不同，建议针对整个嘉陵江流域延长禁渔期至2-6月以保护产卵群体。其次，还应对野生种群进行合理的人工增殖放流，增加补充群体的资源量，切实保护嘉陵江蛇鮈的种质资源。