水分对武夷山不同海拔土壤有机碳矿化的影响

许恩兰，林雪婷，郭剑芬

(福建师范大学a. 湿润亚热带生态地理过程教育部重点实验室,b. 地理科学学院，福州 350007)

0 引言

土壤有机碳库是陆地生态系统中最大的碳库，它是植物碳库的3倍，大气碳库的2倍，其矿化作用是土壤向大气释放CO2的最大净输出途径，其发生微小的变化将会显著影响陆地生态系统的碳平衡以及大气中CO2的浓度[1-4]。土壤有机碳矿化过程是由微生物主导，由其利用、分解有机质的生物化学过程，受土壤水分、温度、质地、有机碳含量等因素的影响[5-6]。其中，温度和水分是2个影响土壤有机碳矿化极为关键的环境因子，而且往往二者共同对矿化过程产生影响[7]。温度对土壤有机碳矿化作用的调控已得到众多研究的证实[8-11]，而关于土壤水分变化对土壤有机质矿化的影响机理仍未清晰，尤其是在热带地区，土壤水分变化对微生物活性以及分解作用的影响可能比温度的影响更为显著[12]。

目前，国内外关于水分变化对有机碳的矿化影响已经开展了较多研究，但是研究结论仍存有争议。不少研究认为土壤有机碳矿化随着土壤水分增加而增加[13-15]，另有研究发现水分对有机碳矿化的促进或抑制作用之间存在临界值[11]，或者二者关系不显著[16]。如Rey等发现在地中海橡树林中土壤水分在80%WHC以内，土壤有机碳矿化速率随着土壤水分增加而上升，而水分超过80%WHC则会产生抑制作用[11]。方熊等研究不同林型的土壤有机碳矿化对降雨变化的影响，发现土壤有机碳矿化不受水分变化影响[16]。这些研究结果的分歧可能是由于不同生态环境背景下土壤有机碳库规模不同，从而对水分的敏感程度存在差异。

在全球气候变化的背景下，中国亚热带地区在夏季经常遭遇严重的旱灾或高强度降雨[17]，频繁变化的森林土壤水分可能对森林生态系统的有机碳稳定性产生影响。武夷山脉保留着中国最为完整的中亚热带森林生态系统，其土壤和植被类型随着海拔上升而形成明显垂直分异规律，为研究多种自然环境下的土壤有机碳对气候变化的响应提供了优越的条件。鉴于前人研究存在的争议与经验，为进一步了解亚热带森林生态系统土壤有机碳库对气候变化的响应，选取武夷山不同海拔土壤作为研究对象，采用室内恒温控制不同水分梯度的培养方法，分析水分变化对不同海拔高度的土壤有机碳的矿化过程及潜在矿化能力的影响。这对认识山地生态系统土壤有机碳分解及其对气候变化的响应具有重要的理论和现实意义。

1 研究区与研究方法

1.1 研究区概况及样地设置

武夷山脉位于闽赣边界(27.33°N～27.54°N，117.27°E～117.51°E)，平均海拔为1 000～1 100m，其中原生性森林是中国东南大陆现存面积最大、保留最为完整的中亚热带森林生态系统。

试验样地设在主峰黄岗山，海拔2 158 m，水热条件随着海拔升高而呈现明显变化。自山麓安县(海拔223 m)至黄岗山顶的相对高度差约1 900 m，多年平均气温从17.9 ℃降至8.7 ℃，多年平均降水量从1 909 mm增至3 000 mm，土壤和植被类型呈现较大的变化，表现出明显的垂直分布带谱(表1)。

2 研究方法

2.1 土样采集及基本理化测定

2008年5月中旬，沿黄岗山海拔从低到高分别选取黄坑、桐木关和黄岗山顶3个采样点(表1)。在同一海拔设置3个20 m×20 m样地，在每个样地内使用土钻随机采取3个点的(0～20 cm)表层土壤，混匀成一个混合样。土样运回实验室进行自然风干，过2 mm筛，去除砾石以及可见的动植物残体，装入塑封袋防尘室温保存。土壤持水能力(Water-holding Capacity,WHC)用土壤持水率表示，采用重量含水量测定方法[18]。具体为将10 g过2 mm筛的土样放入装有定量滤纸的漏斗中，用棉球堵上漏斗嘴，往漏斗中持续添加过量蒸馏水，使土样持续浸泡2 h。再使用保鲜膜盖住漏斗口，防止水分蒸发，取走漏斗嘴的棉球，让水分自由下渗；静置过夜后，用烘干法测得土壤重量含水率，即土壤持水率。土壤pH值采用(2.5∶1)水土比法，容重采用环刀法，有机碳(SOC)含量采用重络酸钾外源热氧化法，全氮采用凯氏定氮法测定，水解氮采用碱解蒸馏法，速效磷采用0.5 M NaHCO3法，速效钾采用火焰光度计测定法。土壤样品的基本理化性质如表2所示。

表 1 采样点基本情况

表 2 供试土壤基本理化性质

2.2 室内矿化培养

采用碱吸收法测定土壤有机碳矿化量[19]。具体步骤如下：(1)称取20 g(干重)过2 mm筛土样装入小烧杯，添加蒸馏水将培养土样水分调至25%、50%和75%WHC；(2)备2个小烧杯分别装入20 mL 0.5 mol·L-1NaOH溶液(用于吸收土样排放的CO2)和蒸馏水(保持培养瓶内的湿度)；(3)将上述3个烧杯置入1 L广口瓶内，并用橡胶塞密封瓶口。每个处理做3个重复，并设置空白对照。所有培养瓶置入的25℃培养箱中培养，且每隔3天取出土样，利用称重法保持土壤水分恒定。在培养进行到第3、7、14、21、28和35天时，取出装有NaOH溶液的烧杯，溶液移入三角瓶中，加入适量1.5 mol·L-1BaCl2溶液和邻啡罗啉指示剂，并用0.5 mol·L-1盐酸进行滴定，根据CO2释放量计算培养期间土壤有机碳的矿化量。

2.3 数据处理

土壤有机碳矿化速率与土壤水分的关系采用线性方程拟合[11, 20]，具体如下：

C=KW+b

(1)

式(1)中：C表示土壤有机碳矿化速率(mg CO2·kg-1·d-1)，K为斜率，作为描述土壤有机碳矿化速率的水分敏感性指标[10]，W为土壤含水量，用土壤持水率(%WHC)表示，b为常数。

土壤有机碳矿化动态采用一级动力学方程模拟[21]，具体如下：

Ct=Cp(1-e-kt)

(2)

式(2)中：Ct为培养t时的土壤有机碳累计矿化量(mg CO2·kg-1)，Cp为土壤有机碳潜在矿化量(mg CO2·kg-1)，k为常数，t为培养天数(d)。

使用SPSS 19.0和Origin 9.0进行数据统计分析和制图，并采用单因素方差分析比较不同处理间的差异显著性(P<0.05)。

3 结果分析

3.1 不同海拔土壤有机碳矿化动态

在不同水分处理下，3种土壤有机碳矿化速率均随着培养时间延长呈现由高到低的下降趋势(图1)。培养0～14 d时，在25%WHC、50%WHC和75%WHC处理下，红壤的有机碳矿化速率分别占整个培养期间最大日均矿化速率的78.29%、49.91%和58.12%，黄壤分别占63.51%、56.61%和71.53%，山地草甸土分别占61.40%、57.98%和65.74%；14 d之后，红壤的有机碳矿化速率分别仅占最大值的27.66%、6.48%和24.35%，黄壤分别占25.41%、7.30%和26.09%，山地草甸土分别占23.66%、16.79%和21.73%。

图 1 不同水分处理下土壤有机碳矿化速率和累积矿化量动态Figure 1 Dynamics of soil organic carbon mineralization rate and cumulative mineralization under different water treatments

不同水分处理的3种土壤有机碳累积矿化量均表现为随着培养时间延长而逐渐增加(图1)。培养14 d时，在25%WHC、50%WHC和75%WHC处理下，红壤有机碳累积矿化量分别占总培养期间的69.76%、80.20%和58.26%，黄壤分别占62.49%、81.01%和61.74%，山地草甸土分别占59.64%、66.04%和63.74%。14 d之后，各土壤的有机碳累积矿化量所占总培养期间的比重下降且变幅趋于平缓。

3.2 水分变化对不同海拔土壤有机碳矿化强度的影响

如表3所示，在(0～35 d)培养期间3种土壤有机碳矿化速率、累积矿化量和矿化率整体呈现随着水分增加而上升的趋势，但是不同水分变化对不同土壤有机碳矿化过程的影响程度存在差异。3种土壤有机碳矿化速率的范围为32.35～162.14 mg CO2·kg-1，在25%、50%和75%WHC处理下，均表现出高海拔的山地草甸土和黄壤的有机碳矿化速率显著高于低海拔的红壤(P<0.05)。在25%WHC处理下，表现山地草甸土>黄壤>红壤。研究同一土壤类型的有机碳矿化作用对3种水分变化的响应，发现水分的递增显著提高了山地草甸土和黄壤的有机碳矿化速率(P<0.05)。红壤只在50%WHC和75%WHC时的有机碳矿化速率明显比25%WHC处理时的要高，但前2种水分处理之间的差异不显著。

3种土壤有机碳累积矿化量的范围为1 065～4 631 mg CO2·kg-1。在同一水分条件下，3种土壤的有机碳累积矿化量均随着海拔升高而显著增加(P<0.05)。在不同土壤水分处理下，红壤和黄壤的累积矿化量随着水分增加而显著增加(P<0.05)。山地草甸土在50%WHC和75%WHC处理下的累积矿化量也是显著高于25%WHC处理(P<0.05)。

土壤有机碳矿化率是指以某一时段内土壤有机碳矿化量占土壤总有机碳含量的比例，用百分比(%)表示。在25%和50%WHC处理下，均呈现红壤>山地草甸土>黄壤；在75%WHC处理下，红壤显著高于黄壤和山地草甸土，黄壤和山地草甸土之间差异并不显著。研究同一土壤对3种水分处理的响应发现，水分变化显著提高了山地草甸土的有机碳矿化率，而对红壤的影响并不显著。

表 3 35 d培养期不同水分处理下土壤有机碳矿化强度特征

注：不同的大写字母表示同一水分条件下不同土壤间差异显著，不同小写字母表示同一种土壤不同水分处理间差异显著，P<0.05。

3.3 水分变化对不同海拔土壤有机碳矿化水分敏感性以及潜在矿化能力的影响

表 4 不同水分处理与土壤有机碳矿化速率线性方程的拟合参数

将35 d培养后不同海拔土壤有机碳矿化速率和土壤水分之间的关系用一般线性方程拟合(R2>0.82)，发现随着海拔升高，土壤有机碳矿化的水分敏感性K值呈现增加趋势，其中高海拔的山地草甸土的K值显著高于红壤和黄壤(表4)，说明高海拔的土壤有机碳的矿化对水分变化更敏感。

如表5所示，一级动力学方程适用于为期35 d培养的3种土壤有机碳矿化动态的拟合(R2>0.91)。3种土壤的有机碳潜在矿化量(Cp)范围为1.57～4.88 g·kg-1。3种土壤的Cp值并没有在25%WHC处理下有显著差异，而是在50%WHC时显著表现为山地草甸土>黄壤>红壤(P<0.05)。在75%WHC时山地草甸土和黄壤的Cp值显著高于红壤，但山地草甸土和黄壤的Cp值差异不明显。比较同一类型土壤对不同水分变化的响应发现，黄壤的潜在矿化量随着水分增加而增加。50%WHC和75%WHC处理下山地草甸土Cp值均显著高于25%WHC处理。红壤的潜在矿化量则没有明显受土壤水分变化的影响。

3种土壤有机碳潜在矿化率(Cp/SOC)范围为5.08%～19.91%，变化规律与Cp值相似。3种土壤的有机碳潜在矿化率在较低的水分(25%WHC)情况下差异不大，在50%WHC处理下黄壤的Cp/SOC值显著低于红壤和山地草甸土。在75%WHC处理下，红壤的Cp/SOC值明显大于黄壤和山地草甸土(P<0.05)。3种土壤中，相比25%WHC，50%WHC和75%WHC处理显著提高了黄壤和山地草甸土的潜在矿化率，而红壤的Cp/SOC值在3种水分梯度上均没有显著性差异。

4 讨论

4.1 不同海拔土壤有机碳矿化特征

在35 d培养过程中，各海拔高度及不同水分处理下的土壤有机碳矿化速率和矿化量累积动态整体呈现快速分解阶段和缓慢分解阶段。在0～14 d，土壤有机碳矿化速率高，矿化量累积速度快；在14 d之后各处理的矿化速率和矿化量累积速度低且趋于稳定。该规律与同一研究地域的郭剑芬等的研究结论一致[8]。Kirschbaum等和Conant等均认为在恒温恒湿的条件下，土壤有机碳的质量变化是导致土壤有机碳矿化速率下降的原因[22-23]。Min等和Jha等研究认为培养前期，土壤湿润后溶出大量高活性、易于微生物利用的碳源，如糖、蛋白质、纤维素等，刺激了土壤微生物和土壤酶的活性，从而加速了土壤有机碳的矿化速率，而随着培养时间的延长，易分解的组分逐渐耗尽，而惰性组分(例如木质素等)相对增加，导致供土壤微生物代谢活动的碳有效性降低，微生物活性受抑制，促使土壤有机碳矿化速率降低、矿化量累积增幅趋缓[24-25]。

表 5 土壤有机碳矿化一级动力学方程参数及Cp/SOC值

注：不同的大写字母表示同一水分条件下不同土壤间差异显著，不同小写字母表示同一种土壤不同水分处理间差异显著，P<0.05。

研究表明，土壤有机碳矿化速率和累积矿化量随着海拔升高而增加，高海拔的土壤有机碳矿化能力强于低海拔地区，但随着培养时间的延长，海拔引起有机碳矿化速率的差异逐渐缩小。该结论与周炎等的研究结果相似，其研究发现武夷山有机碳矿化速率随着海拔升高而上升，土壤有机碳含量也遵循一样的变化规律[26]。Redmann等通过室内培养发现土壤有机碳库的大小是限制土壤有机碳矿化的关键因素[27]。凋落物和根系分泌物输入是土壤有机碳库的重要碳源，其数量和质量的改变会对土壤有机碳库的规模和稳定性产生影响[28]。徐侠等认为不同海拔梯度下的植被差异是引起武夷山土壤有机碳随海拔分异的原因[29]。与林地相比，草本植物的地上、地下凋落物质量高，输入量大，而且根系分布浅且占地下生物量的绝大部分；林地的凋落物量相对少，质量低，一些针叶树种的凋落物中含有较多单宁、脂肪等较难分解物质[30]，养分释放慢[31]，而且根系分泌物具有化感作用，一定程度上会抑制根际微生物的活性[32]。本研究中3个海拔高度分布着3种凋落物输入的数量和质量截然不同的植被类型(表1)，因而造成植被覆盖下的土壤有机碳含量在不同海拔上分异，对土壤有机碳的矿化作用产生影响。

此外，海拔也可通过影响土壤温度和养分的有效性来影响土壤有机矿化速率。研究发现随着海拔升高，年均温越低，土壤全氮、水解氮、速效磷、速效钾含量越高(表1、2)。张金波等研究认为低温抑制了根系和土壤微生物活性[33]。马丽娜认为土壤养分有效性也是影响有机碳矿化的原因[34]。而本研究中高海拔地区低温抑制了微生物的活性，减少了微生物对土壤养分的吸收，所以造成养分含量高。而低海拔地区气温相对较高，具有较高的微生物活性，土壤有机质周转快，养分留存少。因而，在室内恒温条件下，高海拔土壤在较高的碳和养分有效性支持下，出现了比低海拔土壤更高的有机碳矿化强度。

4.2 不同水分处理下土壤有机碳矿化特征

研究表明，同一土壤有机碳矿化速率、累积矿化量、矿化率、潜在矿化量和矿化率均呈现随水分增加而增加的趋势。研究结果与Abera 等和Borken等人的研究结论相似，增加土壤水分对土壤有机碳矿化具有促进作用[13-15]。由于可溶性有机碳(DOC)是有机碳库的重要组分，其易被微生物利用，是微生物代谢活动的主要碳源[29]。有研究认为，一定程度上增加土壤水分，有利于DOC的溶出与养分传输，从而刺激了参与有机碳矿化的微生物的活性，相对提高了土壤有机碳矿化速率[35]。在本研究中，设置了3个水分梯度(5%、50%和75%WHC)，均未发现水分增加对土壤有机碳存在明显抑制现象，说明该范围的水分变化仍在适宜水分范围内，增加土壤水分可能通过提高DOC等活性组分含量，激发微生物活性，从而增强了土壤有机碳矿化的能力。

不同土壤的有机碳矿化及潜在矿化作用对水分变化的响应存在差异性。通过一般线性方程拟合土壤水分变化与有机碳矿化速率的关系，发现不同海拔土壤对水分变化的敏感性(K)存在差异，具体表现为高海拔的山地草甸土和黄壤具有较高的水分敏感性(表4)，该规律与黄石德等的研究结论相似，其通过室内培养发现武夷山土壤有机碳矿化的水分敏感性随着海拔增加而上升[36]。有研究认为土壤有机碳含量越高，其矿化损失量越大[37]，水分增加情况下溶出的DOC等活性组分越多，这促使具有不同规模碳库的土壤有机碳矿化作用对水分变化的响应程度存在差异。研究还采用一级动力学方程拟合为期35 d培养的3种土壤有机碳矿化动态，发现在不同水分处理下山地草甸土和黄壤的潜在矿化量(Cp)均显著高于红壤，这可能与海拔对土壤有机碳矿化影响的原因相似，高海拔地区土壤有机碳含量高于低海拔地区，因而其有更大的可供矿化的碳库，从而具有较高的潜在矿化量。土壤的潜在有机碳矿化率(Cp/SOC)一般用来评价土壤固存有机碳的能力，该值越高则固碳能力越弱[38]。同时，研究发现低水分(25%WHC)处理没有对所有土壤的Cp/SOC值产生影响，而较高水分处理使红壤和山地草甸土的Cp/SOC值均显著高于黄壤，即红壤和山地草甸土的固碳能力弱于黄壤。相比山地草甸土和黄壤，红壤不仅有着相对低的水分敏感性，其有机碳矿化率、潜在矿化量和潜在矿化率在不同水分处理间差异也呈现不显著。这可能是由于低海拔的红壤温度较高(表1)，微生物活性强，土壤有机碳周转快，土壤排水良好，DOC和养分淋失量大[39]，造成土壤有机碳含量和养分有效性降低(表2)，限制了土壤的有机碳矿化对水分变化的响应强度，因而具有较低的水分敏感性。因此推测，在气候变化导致土壤水分突增情况下，由于红壤的水分敏感性较低，高海拔的山地草甸土有机碳矿化的响应强度可能更大，其有机碳库将更加不稳定。

5 结论

在为期35 d的培养实验中发现,不同海拔的土壤在不同水分处理下的有机碳矿化速率整体呈现随着培养时间的延长而下降的趋势。而有机碳累积矿化量随培养时间的延长而逐渐增加。有机碳矿化速率和矿化量的累积变化均表现前期(0～14 d)快速而后期(14 d之后)缓慢且趋于稳定。土壤有机碳矿化速率、累积矿化量随着海拔高度和土壤水分增加而增加，但是在矿化实验的后期，海拔与水分对土壤有机碳矿化速率的影响在处理间逐渐缩小。高海拔的山地草甸土和黄壤具有较高的水分敏感性，其潜在矿化量显著高于低海拔的红壤，说明在未来土壤水分增加可能使在高海拔的土壤的矿化作用要比低海拔的更为强烈。红壤的潜在矿化量和矿化率受水分变化的影响不显著。

土壤有机碳矿化过程涉及的因素较多，由于本研究进行的是室内培养实验，研究结论具有一定局限性，所以在未来的研究中，应借鉴室内实验的经验，加强野外模拟土壤水分变化试验(例如隔离或增加降雨试验)，同时结合13C稳定同位素示踪技术，进一步理解在水分等环境因子变化的影响下，野外原位土壤有机碳矿化过程中碳周转及其相关的微生物机理。