谭海霞, 金照光, 孙富强, 耿世刚
(1.河北环境工程学院, 河北 秦皇岛 066102; 2.昌黎黄金海岸自然保护区管理处, 河北 秦皇岛 066102)
生态化学计量学是利用有机体所需的碳、氮、磷等多种元素的比率来研究生态过程和生态作用的一种新方法,为研究植物与土壤之间的相关性提供了有效手段。当前森林、草地等陆生系统生态计量学已经取得了广泛研究[1-2],对植物生态化学计量学特征也有些研究[3],而对于湿地生态系统植物—土壤中碳氮磷计量学特征研究相对较少。王维奇等[4]分析了河口湿地植物活体、枯落物、土壤的碳氮磷季节动态。朱俊瑾等[5]探讨不同水分条件下植物土壤中碳氮化学计量特征,揭示不同水分条件下植物对碳、氮的利用效率不同。肖烨等[6]探讨了吉林东部山地沼泽湿地土壤碳、氮、磷含量及其生态化学计量学特征,揭示土壤含水量是影响土壤C/P和N/P变化的关键影响因子。张森等[7]研究了黄河三角洲不同湿地群落氮磷化学计量特征及其生境适应策略对陆地生态系统,除了土壤条件,滨海湿地中氮、磷的化学计量模式也与植物本身的生理调节有关。河口湿地是连接陆地和海洋的重要过渡带,碳氮磷的循环是全球碳氮磷循环重要的组成部分,土壤和植物的碳、氮、磷比例关系可以指示生态系统的养分限制状况以及有机质的分解程度等[8]。近年来滦河口湿地入海泥沙减少、人类开发利用,导致滦河口自然湿地面积在逐渐减少,植物多样性下降。为进一步揭示河口湿地植物—土壤碳、氮、磷元素的动态关系,以滦河口湿地獐毛群落(Aeluropussinensis)、盐地碱蓬群落(Suaedasalsa)、芦苇群落(Phragmitescommunis)、柽柳灌丛(TamarixchinensisLour)为研究对象,研究不同植物—土壤碳氮磷含量及化学计量特征,分析探讨植物—土壤碳氮磷及化学计量之间的相关性,为滦河口湿地的生态恢复、可持续利用提供参考。
滦河口湿地总面积7 657.89 hm2,地理位置北纬39°24′—39°27′,东经119°15′—119°19′,区域范围包括秦皇岛昌黎县南部至唐山乐亭县交界处,是发育较为完好的中小型三角洲滨海湿地。属暖温带半湿润大陆季风气候区,处于不规则半日混合潮,年平均气温10~11℃,平均降水量578 mm。研究区内植物群落包括:獐毛群落(AS)多分布在部分脱盐的土壤上,含盐量一般在0.5%~1.0%;盐地碱蓬群落(SS)分布在海岸带含盐量1.5%以上的滩涂裸地;芦苇群落(PC)分布在河口两岸及河漫滩上,土壤含盐量1%左右;柽柳灌丛(TC)多散生于盐生草甸,土壤含盐量1%左右。研究区内土壤区属于滨海平原潮土区、滨海盐土区,主要土壤类型包括:滨海盐土、草甸盐土、沼泽化盐土、沼泽土、风沙土、潮土、水稻土等。
样品采集与处理:根据研究区滨海盐土环境和优势种设置4个采样区,分别为獐毛群落(AS)、盐地碱蓬群落(SS)、芦苇群落(PC)、柽柳灌丛(TC),在每种植被群落中选择有代表性的样地设2~3个l m×l m样方,采用对角线法在每个样方内采集0—30 cm的土壤及对应的植物样品,土壤样品自然风干、磨细、过筛保存;采集的植物根、茎、叶分离且标记,在60℃下烘干至恒重,研磨过筛,保存在聚乙烯塑料袋中待测。
元素测定:碳的测定采用重铬酸钾容量法;全氮含量的测定采用凯氏定氮法;全磷含量的测定采用钼锑抗比色法。
数据处理:研究中所有基础数据处理、分析、绘图运用Excel 2017,SPSS 22和Origin 8.6软件完成。
研究区不同群落植物地上部分和土壤碳氮磷特征见表1。从均值看,植物地上部分和地下部分均表现为C>N>P,土壤则表现为C>P>N。4种湿地盐生植物群落地上部分和地下部分养分含量呈现出一定的差异性,植物地上部分碳含量在AS与PC之间差异不显著(p>0.05),氮含量在TC和PC之间不显著(p>0.05),磷含量差异均显著(p<0.05);地下部分(根系)各群落碳含量差异显著(p<0.05),氮含量AS与SS之间差异不显著(p>0.05),磷含量在AS与PC间差异不显著(p>0.05)。土壤碳含量(0—30 cm土层)的变化范围为(3.8±0.44)~(10.52±0.6) g/kg,PC>TC>AS>SS,在4种植物群落之间差异显著(p<0.05);土壤氮含量均值变化范围为(0.29±0.12)~(0.99±0.21) g/kg,TC与其他群落差异显著(p<0.05);磷含量均值变化范围为(0.99±0.27)~(2.24±0.51) g/kg,PC与SS,TC差异不显著(p>0.05),TC与AS,SS差异显著(p<0.05)。
由图1可知,研究区4种植物群落生态化学计量特征。植物地上部分、地下部分生态化学计量比为C∶P>C∶N>N∶P,土壤的生态化学计量比为C∶N>C∶P>N∶P。4种植物群落C∶N范围为:地上部分14.31~19.28,地下部分11.81~32.39,土壤为10.84~21.28,獐毛群落C∶N表现为地下>土壤>地上(p>0.05);芦苇群落C∶N表现为地上>地下>土壤(p>0.05);碱蓬群落、柽柳群落C∶N表现为地下>地上>土壤;4种植物群落C∶P范围为:地上部分149.22~286.92,地下部分137.46~307.42,土壤为3.91~5.23,4种植物群落N∶P范围为:地上部分10.45~14.89,地下部分4.42~12.72,土壤为0.24~0.48。獐毛群落、柽柳群落C∶P,N∶P均为地上>地下>土壤;芦苇、碱蓬C∶P,N∶P均为地下>地上>土壤。4种植物群落地上部分、地下部分、土壤C∶P与N∶P之间均存在极显著差异(p<0.01)。
表1 植物-土壤碳氮磷养分含量特征 g/kg
图1滦河口湿地典型植物群落C∶N,C∶P,N∶P分布特征
经相关分析得出,研究区4种植物群落的地上部分、地下部分的氮磷含量均呈正相关(图2);土壤碳与氮、磷均呈现显著正相关(图3),AS,SS群落的土壤氮含量与C∶N,P与C∶P呈负相关(Ras=-0.941,Ras=-0.918,Rss=-0.960,Rss=-0.925,p<0.01),氮含量与磷含量呈不相关(p>0.05);TC,PC群落土壤氮与磷显著正相关(Rtc=0.829;Rpc=0.880,p<0.01);植物地上部分C∶N与地下部分的C∶N均呈正相关(R=0.828,p<0.01);PC群落、TC群落土壤C∶N与C∶P呈正相关(R=0.701,p<0.05),SS群落C∶N与N∶P呈负相关(R=-0.723,p<0.05)。研究区植物群落碳氮磷及其化学计量比与土壤化学计量比表现出与土壤不完全同步的变化形式,其中TC群落土壤N∶P均显著或极显著地随植物地上部分和地下部分的磷含量增加而增加(R=0.707,p<0.05;R=0.769,p<0.01)。
植物对营养元素的吸收及运输机制不同,导致各器官中养分积累的不同。研究区4种植物群落的碳氮磷含量存在显著差异,植物氮含量呈现出地上部分大于地下部分的规律,这可能是植物将有限的氮资源优先分配给地上部分以满足植物光合作用的需求,适应滨海河口湿地氮限制的一种生活策略。不同植物对养分的吸收与归还能力是决定土壤养分的关键因素。本项研究中,滦河口滨海湿地养分含量较低,其中碳平均含量7.04 g/kg远远低于中国湿地碳平均含量11.1 g/kg,氮平均含量0.59 g/kg低于中国湿地氮平均含量1.1 g/kg[9-10],4种植物群落土壤碳含量差异显著(p<0.05)。相关研究证实生态系统养分含量受植被覆盖度、种类、水文条件等的影响[11],研究区域人为活动影响频繁,浅层地下水盐度差异显著[12],加之研究区属于典型的滨海河口湿地,植物多处于水湿环境,凋落物在潮汐作用下大量流失,氮磷营养元素易被淋溶,导致滦河口湿地养分含量较低。土壤中磷素主要来源于沉积物风化和动植物残体归还,研究区柽柳群落磷含量与獐毛、盐地碱蓬群落差异显著,可能也是由于群落间土壤含盐量的变化引起的[1,13]。氮和磷元素是植物生长生存所必需的矿质营养元素和陆地生态系统生产力最重要的限制元素,土壤中的氮主要来源于动植物残体和生物固氮,随着有机质的分解,释放出植物生长所需的氮磷等营养元素,故研究区土壤碳与氮、磷均呈现显著正相关。
图2不同植物地上部分和地下部分全氮和全磷线性相关性
图3不同植物群落土壤碳含量和氮含量、磷含量线性相关性
碳氮磷比是有机质组成和养分平衡的重要指标。相关研究表明土壤C∶N可以指示土壤生物分解过程中碳氮关系,当C∶N小于25∶1时,有机质的腐殖化程度高[14],分解速率增加,滦河口湿地碳氮比均值为14.19,说明研究区土壤碳氮比相对较低,有机质分解快,硝酸盐淋溶风险高,加之研究区剧烈的水文交互作用,植物归还的养分及植物残体会被冲刷入海,导致滦河口湿地碳氮比较低。C∶N还可以表征土壤有机质为陆源还是海源,当土壤C∶N小于8时为海源有机质,C∶N大于12时为陆源有机质[11],滦河口湿地的有机质主要来源于陆源。近年来滦河口湿地人类活动影响加大,天然异质性降低,植被覆盖率降低,呈分散状态分布[15],生物量低,储碳能力降低,植物体的C∶P可以反映植物体的养分利用效率[16-17],研究区域植物群落C∶P均较同类生态系统低,且低于全球平均水平232,说明滦河口湿地植被的营养利用效率较低。土壤N∶P在一定程度上间接预测群落养分的供给性水平和限制性水平[8],滦河口湿地的N∶P为0.34,表明氮是研究区的限制性营养元素,这与张友等[8]关于河口湿地生态化学计量特征的研究结果一致。
目前对于植物与土壤营养元素之间的相关关系还没有确切的结论。植物生长的矿物养分大部分来自土壤,但是不同元素在土壤中的含量受元素的生物地球循环和土壤的理化性质的影响,也会使得营养元素含量在土壤和植物间的变化不一致。张森等[7]提出黄河三角洲土壤N与植物N含量相关性不显著;张亚亚[18]提出青藏高原区植物碳磷含量与土壤碳氮磷含量及其化学计量相关性均不显著。本研究中植物群落碳氮磷及其化学计量比与土壤化学计量比呈较弱的相关性,这与相关研究结论相似[7,18-20]。这可能由于土壤的含盐量、pH值、含水率等影响,植物形成了不同的养分利用策略,其中土壤pH值是影响土壤养分有效性的重要因素,氮在pH值大于8时,土壤硝化作用受到抑制,磷在pH值高于7.5的土壤中,易形成磷酸二氢钙,削弱了土壤养分的有效性,研究区pH值为6.9~8.5,氮含量受潮汐作用、酸碱度的影响,波动较大,土壤磷含量相对稳定,但有效磷低,导致营养元素在土壤和植物间的变化不一致。
(1) 不同植物群落—土壤养分含量存在一定差异,研究区植物群落地上部分和地下部分养分含量均表现为C>N>P,氮磷呈正相关;土壤碳含量为(3.8±0.44)~(10.52±0.6) g/kg,芦苇群落含量最高;土壤氮含量为(0.29±0.12)~(0.11±0.21) g/kg,芦苇群落含量最高;土壤磷含量为(0.99±0.27)~(2.24±0.51) g/kg,柽柳群落含量最高。研究区碳氮含量均低于全国湿地养分含量的平均水平,总体表现为养分含量较低。
(2) 研究区植物群落C∶N,C∶P均比同类生态系统低,植物的同化能力和养分元素循环利用率均较低,属于低输入型湿地;氮是滦河口湿地植物群落生长的限制营养元素,因此,增加该地区土壤有机质归还,减少氮素损失,可促进湿地植被的恢复。
(3) 研究区植物(库)—土壤(源)之间养分相关性较弱,表现出与土壤不完全同步的变化形式,说明滨海湿地氮磷化学计量格局还与环境等因素有关,植物与土壤间不同营养元素含量关联特征还有待于进一步研究。