气候因子对稻米品质形成及其影响机制的研究进展

吴海兵 刘道红 钟鸣 汪友元

摘要：稻（Oryza sativa L.）米品质形成除受遗传因素影响外，气候因子发挥着很大作用，不仅直接影响稻米充实度、干物质积累速率及花粉育性，同时也对子粒淀粉合成相关酶活性有显著的调控效应，进而影响稻米品质形成。综合分析温度和光照两个主要气候因子对碾米品质、外观品质、蒸煮食味品质和营养品质的影响，结果表明，日平均温度低，昼夜温差大，光照度强和日照长度短有利于稻米整精米率和胶稠度提高，垩白率和垩白度降低，蛋白质减少;日平均温度高，昼夜温差小，光照度弱和日照长度短有利于碱消值和直链淀粉减少。在生产上，针对不同的气候条件，选择抗逆性强的水稻品种，耐高温、高光照或低温;加强天气预测，根据水稻灌浆结实期可能发生的天气状况，人工调节移栽日期以避过不利天气状况，同時配以合适的栽培管理措施以提高稻米品质。

关键词：气候因子;稻（Oryza sativa L.）米品质;温度;光照

中图分类号：S511         文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2019）02-0013-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.02.003           开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

水稻（Oryza sativa L.）是中国重要的粮食作物之一，全国超过50%的人口以稻米为食;随着水稻生产水平的提高，稻米品质也越来越成为生产的重点，保证产量的同时提高稻米品质是目前中国水稻生产面临的一个巨大挑战。国内外一致认可的评价稻米品质的指标为外观品质、碾磨品质、蒸煮食味品质和营养品质[1，2]。影响稻米品质的主要因素有品种、气候环境、栽培管理等[3]，而气候中温度和光照是影响稻米品质的主要因子[4]。孟亚利等[5]发现影响稻米品质的主要因子是日均温和日均辐射量，其中日均温是主导因子。胚乳中淀粉粒的合成与积累是水稻子粒灌浆充实的主要生理过程，这一生理过程对稻米品质形成影响最大。前人研究认为，齐穗后20 d内是稻米品质形成的温度敏感时期，齐穗后20 d后温度对稻米品质的形成影响较小[6，7]。中国水稻主产区主要分布于东北地区、长江中下游平原区和四川盆地等，东北水稻主产区生育期短，昼夜温差大、日照时间长，在灌浆结实期易遇低温阴雨等天气;长江中下游平原区和四川盆地等水稻主产区水稻生育期长，昼夜温差较小，日照强度大，在灌浆结实期易遇高温长光照等天气。不同品种类型稻米品质形成所需温度不同，研究表明籼稻稻米品质形成的最适温度为21～25 ℃，粳稻为21～24 ℃[8]。在齐穗后20 d内高温会加快灌浆速率，灌浆期缩短，稻米子粒充实度不良，导致糙米率、精米率和整精米率下降，垩白粒率升高，同时也影响糖类、淀粉和蛋白质的合成;反之，低温下水稻生长发育延缓，子粒灌浆速率下降，导致精米率下降。对于光照，光照度增大，温度相应地升高，高温加快了水稻生长发育，灌浆期缩短，垩白增多、精米率下降，不利于稻米品质的形成。相反，遮阳处理后，水稻光合能力下降，物质生产减少和灌浆不良，稻米子粒充实变差，进而影响糖类、蛋白质合成和淀粉理化性质，最终影响稻米品质[9]。

在品种相同条件下，气候环境是影响稻米品质形成的最重要因素，气候变化直接影响灌浆结实期子粒中糖类、淀粉和蛋白质合成转化，进而导致品质的变化;综述温度和光照对稻米品质形成及其影响机制的研究进展，并在此基础上为避免因气候因子导致稻米品质变劣提出相关建议，旨在阐述气候因子对稻米品质形成影响的内在机理，揭示其形成规律，为培育优质稻米提供参考。

1  温度对稻米品质的影响

研究表明，灌浆结实期20 d内是稻米品质形成主要时期，在此时期温度发挥着很大的作用[7]。稻米中淀粉占大部分，占精米的75%以上（14%的含水量）;一般认为稻米品质的形成也是淀粉生成过程。在一定的高温条件下，随着光合速率加快，子粒中蔗糖含量和茎叶中可溶性糖含量明显增加，这为下一步的糖类合成淀粉奠定了基础，在高温下相关酶活性的变化影响着蔗糖的转化和淀粉的合成。主要过程如下，在淀粉合成的开始阶段，蔗糖被蔗糖合成酶酶解生成果糖和二磷酸尿核苷葡萄糖（UDPG），或在转化酶作用下分解为葡萄糖和果糖。李天[10]在高温条件下对水稻植株中蔗糖分解产物的测定发现，葡萄糖和果糖含量并未随蔗糖含量的增加而相应显著增加，表明蔗糖在高温下分解受到抑制，即温度升高可以促进蔗糖向水稻子粒中运输，却抑制了蔗糖在子粒中分解。在后面的转化过程中，蔗糖的分解产物葡萄糖、果糖和UDPG转化生成1-磷酸葡萄糖（G1P），G1P从细胞质转移到淀粉粒中，然后在腺普二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶作用下生成腺普二磷酸葡萄糖（ADPG）——淀粉的前体物质。王忠华等[11]研究发现，G1P转化形成为ADPG是淀粉合成中的重要环节;在高温条件下，参与该过程的ADPG焦磷酸化酶活性下降显著，导致ADPG的合成受到抑制;淀粉合成酶在随后的ADPG合成直链淀粉（amylose content，AC）过程中发挥重要作用，而在高温条件下可溶性淀粉合成酶和颗粒结合型淀粉合成酶活性均表现为下降，则又不利于直链淀粉的合成。前面已合成的AC转化为支链淀粉的过程中，淀粉分支酶（Q酶）是关键酶，高温条件下可溶性淀粉分支酶活性增强，有利于AC转化为支链淀粉，导致AC在总淀粉含量中占比下降。高温下淀粉去分支酶活性下降，抑制支链淀粉转化为AC。由于高温下子粒里酶活性总体下降，导致成熟期子粒的AC合成量减少，AC在淀粉总含量中占比下降。由于淀粉合成积累量的减少，导致稻米子粒中淀粉粒充实度不足，排列疏松，垩白较易形成，整精米率下降，所以说高温条件下稻米子粒中酶活性和碳水化合物代谢是稻米品质形成的直接影响因素。

1.1  温度对稻米碾米品质的影响

糙米率、精米率和整精米率是评价稻米碾米品质的主要指标[12]。影响稻米整精米率提高的主要时期是齐穗后20 d内，这段时间也是其对气候因素敏感的时期。朱碧岩等[13]通过人工气候控温试验研究发现，稻米整精米率形成有效积累速率与齐穗后20 d内温度呈二次曲线模型关系，积累天数与温度呈线性负相关;二次曲线模型表明，温度达到一定值时积累速率最大，低于该温度指标时，温度对积累速率与有效积累天数的影响有相互补偿作用;高于该温度指标时则没有补偿作用，温度继续升高，有效积累天数和积累速率均呈下降趋势，不利于整精米率的形成;同时得出结论，齐穗后20 d内是稻米粒重和整精米率形成的主要时间段，进而估算出粒重形成的适宜温度指标，籼稻为24.14～25.50 ℃，粳稻为23.65～24.83 ℃;稻米整精米率形成的适宜温度指标，籼稻为23.11～24.65 ℃，粳稻为21.61～23.48 ℃。温度对粒重和整精米率提高需要经历一定的时间才可以达到明显效果（一般为9～12 d），这样才能显示出其影响效果。

在水稻灌浆结实期，高温加速了子粒胚乳细胞生长和子粒充实，缩短了灌浆期[14];以往研究结果一致表明，水稻灌浆期高温降低了稻米的精米率和整精米率[15-17]。但是并非温度越低越好，孟亚利等[18]研究表明温度降低时，稻米的整精米率有所下降，粳稻品种整精米率最适温度比籼型品种（组合）偏低，并且在适宜温度条件下粳型品种整精米率显著高于籼型品种，主要是由于品种遗传特性不同所致。

1.2  温度对稻米外观品质的影响

稻米外观品质一般是指精米的形状、透明度、垩白性状、大小等外观物理特性。孟亚利等[18]研究发现，在结实期25～27 ℃范围内稻米垩白粒率形成反应敏感;温度超过25 ℃时垩白粒率显著提高，外观品质下降。研究表明，灌浆结实期高温加速了水稻灌浆，缩短灌浆时间，从而导致稻米子粒淀粉累积不足，稻米垩白粒率增加，导致稻米透明度变差[14，19]。盛婧等[20]研究表明，花后6～20 d温度变化对垩白粒率影响较大;在同一时段，在25～40 ℃内随温度升高，垩白粒率主要表现为增加的趋势。温度对稻米垩白度的影响和对垩白粒率的影响基本保持一致，当环境温度升高时，垩白度呈增加趋势。程方民等[14]发现低温条件下，低温对粳稻品种稻米垩白形成影响较小，对籼稻品种垩白有不同程度的影响。陈能等[21]研究发现，对于容易发生垩白的水稻品种，垩白在高温下形成较早，垩白粒率与面积在灌浆过程变化不明显，垩白在适温下逐渐增多，垩白粒率及其面积变化均弱于处于高温条件下的变化;垩白少的品种，在高温下其垩白粒率是随灌浆的持续而逐渐增加，其面积变化不明显，而适温下垩白基本无变化。袁莉民等[22]以杂交水稻为材料，在灌浆不同时段进行低温处理，发现子粒垩白面积有所增加;而在灌浆前期对水稻植株进行低温处理，然后在适温下完成灌浆成熟的子粒，其强势粒垩白面积无显著改变，弱势粒的垩白面积显著增加。徐富贤等[23]研究认为，齐穗后20 d内的气候变化对垩白形成的影响较大，其中日均温和日最低温是垩白形成的主要影响因子，日均温和日最低温降低均可有效地减少稻米的垩白度和垩白粒率。

1.3  温度对稻米蒸煮食味品质的影响

蒸煮品质是指稻米在蒸煮过程中所表現出的特性，主要衡量的指标有AC含量、胶稠度、糊化温度和米粒伸长性，其中稻米糊化温度和胶稠度与AC值有一定相关性。AC含量升高，米饭的光泽度、柔软性和黏性随着下降，米饭的食味品质变差[24]。脂肪是稻米的重要组成部分，也很大程度影响着稻米食味品质。刘宜柏等[25]对早籼稻食味品质和其组分进行相关性分析后发现，和其他组分相比，稻米脂类含量对稻米食味品质影响较大，脂肪含量高，AC含量中等偏低，胶稠度软或中等偏软，米粒延伸性好的稻米食味品质好。于永红等[26]也持相似观点，在一定范围内，稻米脂肪含量上升可以极显著提高稻米食味品质，脂肪含量高的稻米蒸煮后，米粒表面光亮，其口感和香味佳。

在温度对稻米AC影响方面，以前的研究一致认为齐穗后20 d内温度变化对稻米的AC含量影响最大[6，7]。周德翼等[27]研究表明，大部分品种的AC与结实期温度间存在二次曲线关系，高AC品种在较高温度下AC最大，而中、低AC品种在较低温度下AC达到最大值，AC对温度的敏感性与温度的高低相关，不同品种类型间存在差异。朱碧岩等[28]进一步总结出稻米AC含量与齐穗后20 d内温度的关系可分为4种类型：正相关反应型、负相关反应型、二次曲线反应型、对温度反应不敏感型。程方民等[29]通过多类型品种的田间分期播种和人工气候箱控温处理等试验，得出不同AC类型水稻品种对温度变化的反应存在比较明显的规律性，在一定温度范围内，高AC品种AC值随温度上升而增加，而中、低AC类型的AC值随温度上升有下降趋势。

在食味品质方面，稻米食味性和淀粉RVA谱特征关系密切，它与直链淀粉和支链淀粉的比例相关[30]。一般而言，淀粉的最高黏度和崩解值大，消减值小，则稻米的食味性较好[31]。曹云英[32]研究表明，抽穗灌浆早期高温处理稻米崩解值与消减值呈显著负相关，稻米直链淀粉含量与崩解值呈显著负相关、与消减值呈显著正相关，表明高温降低了稻米的食味品质。

1.4  温度对稻米营养品质的影响

稻米的营养品质是指稻米中含有营养成分，营养成分主要包括淀粉、蛋白质、脂肪、氨基酸、维生素。直链淀粉、蛋白质和脂肪是稻米重要的营养物质组成，三者在稻米中可以相互转化，其中淀粉可以和一些脂肪结合形成淀粉脂，而淀粉脂与直链淀粉又有一定相关性，其随着直链淀粉含量的上升而上升[33，34]。于永红等[26]研究表明，直链淀粉与脂肪之间呈极显著负相关。周广洽等[35]采用不同的海拔高度和人工气候箱来人为调节温度，研究不同温度下稻米品质的变化情况，研究发现高温或低温均会导致稻米蛋白质、氨基酸含量的降低;在不同温度下，以25 ℃左右种植的水稻稻米蛋白质、氨基酸含量为最高。然而，梁成刚等[36]、张磊等[37]研究认为在高温下，水稻子粒可溶性蛋白质含量和蛋白质含量均呈显著或极显著升高。曹云英[32]研究表明，高温不仅影响稻米蛋白质含量，而且影响其蛋白质组分;然而，高温下稻米中醇溶蛋白、清蛋白、球蛋白和谷蛋白含量增加，表明高温有利于稻米营养品质提高，但对食味品质的表达产生了一定影响。前人研究结果表明，稻米中的清蛋白、球蛋白和谷蛋白中含有人体必需的精氨酸、甘氨酸、赖氨酸等，其易消化、营养价值高，属于优质蛋白;而醇溶蛋白中的赖氨酸与稻米食味呈显著负相关，其含量较低，属于劣质蛋白[38]。稻米食味性与蛋白质含量有一定相关性，当稻米蛋白质含量高于7%时，随着蛋白质含量增加，其食味性变差[39]。

2  光照对稻米品质的影响

灌浆结实期稻米品质的形成除了受温度影响外，光照是气候因子里第二大影响因子。水稻子粒在灌浆结实过程中，光照增强，相应的温度升高，其影响机理类似于高温对稻米品质形成的影响，在此主要解释弱光下光照对稻米品质形成的影响。弱光下，水稻光合作用受到抑制，茎叶中可溶性糖和子粒中的蔗糖含量明显降低;这直接导致糖类合成子粒中的淀粉减少。同时，弱光下这一过程中相关酶活性下降，阻碍淀粉、蛋白质、糖类等的合成，从而对稻米品质产生影响。主要过程在淀粉合成的开始阶段，水稻植株中蔗糖在蔗糖合成酶的酶解下分解形成果糖和UDPG，或在转化酶作用下分解为葡萄糖和果糖。弱光条件下蔗糖合成酶活性减弱，而液泡型转化酶和细胞壁结合型转化酶活性增强。李天[10]在弱光条件下测定蔗糖的分解产物时发现，葡萄糖和果糖含量并没有随蔗糖含量的减少而显著减少;说明弱光促进了蔗糖的分解。弱光下蔗糖合成酶活性下降，而转化酶的活性增强，促进了蔗糖的分解，分解产物葡萄糖、果糖和UDPG再转化合成为G1P。弱光下，水稻植株中ADPG焦磷酸化酶活性基本无变化，G1P被ADPG焦磷酸化酶酶解形成ADPG。淀粉合成酶在ADPG合成AC的过程中发挥着主要作用;而弱光条件下可溶性淀粉合成酶和颗粒结合型淀粉合成酶的活性下降，不利于淀粉的合成。弱光条件下颗粒结合型淀粉分支酶和可溶性淀粉分支酶活性增强，有利于AC向支链淀粉转化，导致AC在总淀粉量中的占比下降，不同水稻品种在弱光条件下颗粒结合型淀粉分支酶和可溶性淀粉分支酶活性有所差异。由于淀粉去分支酶的作用表现在种子发芽过程，在子粒淀粉合成中的作用很小，因此其对稻米品质的影响不明显。由于弱光条件下淀粉在灌浆结实过程中积累量较少，导致淀粉粒充实不足、排列疏松，垩白粒率和垩白度增加，整精米率下降;说明弱光条件下水稻灌浆结实过程中酶活性和碳水化合物代谢在稻米品质的形成中发挥重要作用。

2.1  光照对稻米碾米品质的影响

不同的水稻品种，光照对其碾米品质有很大影响。任万军等[9]在水稻灌浆期通过采用常规光照、49%遮阳和69%遮阳处理发现稻米糙米率、精米率与整精米率均受到弱光的影响;随光照度减弱，精米率与整精米率均显著降低，其中整精米率降低幅度最大。先前研究[40，41]结果一致认为，随着光照度的减弱，稻米的糙米率、精米率和整精米率均会下降。然而，并非光照度越强，稻米的糙米率、精米率和整精米率越高。

2.2  光照对稻米外观品质的影响

水稻灌浆期如果光照不足，光合作用受到抑制，特别是田间郁闭，通气和透光性不良，稻米垩白发生率增加;但是光照增强，温度相应升高，促使灌浆过程缩短，加速了稻米成熟，导致稻米垩白的形成。任万军等[9]研究结果也证实了这一结论，其研究表明遮光处理的水稻稻米垩白粒率及垩白度比常规光照要高。姜楠[42]研究表明，遮光导致稻米外观品质显著降低，随着遮光时期的后移和遮光强度的增强，垩白度和垩白粒率呈显著上升的趋势。刘博等[43]研究结果表明，光照度降低时，稻米的垩白粒率增加;垩白大小有随着光照减弱而增大的趋势。光照过高或过低均会导致稻米垩白粒率和垩白度增加，导致稻米外观品质变差。

2.3  光照对稻米蒸煮食味品质的影响

光照度对稻米AC有着显著影响，光照度减弱后稻米AC下降，且随着弱光时间延长和程度增强AC降低程度也增强。不同水稻类型和品种对光照度反应程度为杂交稻>常规稻，杂交籼稻>杂交粳稻[44]。李天[10]的研究结果表明，稻米AC含量与灌浆成熟期日均光照度间存在明显的二次曲线方程关系，说明稻米的AC达到最大值有一个最适光照度。光照度降低，光合作用受阻，子粒灌浆变慢，AC积累量下降;光照度增大，温度也相应升高，水稻结实期缩短，淀粉的积累量下降，导致稻米垩白形成，垩白米率升高。董明辉等[45]采用两个水稻品种研究发现光强变化对两类型水稻品种RVA谱特征参数的影响趋势一致，随光强减弱，崩解值逐渐降低，消碱值则相反，食味品质变差。

2.4  光照对稻米营养品质的影响

在稻米营养品质方面，周广洽等[35]研究结果表明光照较弱的条件下，光合产物减少，稻米千粒重下降，而光照越弱，光合作用越小，千粒重越小，但单位质量氨基酸的含量却随光照减弱而增加，说明弱光有利于稻米结实过程中氨基酸的积累，李天[10]持类似观点。任万军等[9]、刘博等[43]研究发现随着光强减弱，子粒蛋白质含量极显著上升。因为光照度减弱导致植株组织中氮增加，促使含氮化合物向穗部运转，同时抑制了碳水化合物合成能力和碳水化合物的转移，从而导致子粒蛋白质含量的升高。但是子粒中蛋白质含量提高到一定值时，稻米的营养品质相应地提高，但米饭的食味品质有所下降。本庄一雄[46]的遮光试验表明，子粒蛋白质含量和灌浆后期光照呈正相关关系，遮光会抑制水稻植株对葡萄糖的吸收及向穗部的运输，进而阻碍蛋白质的合成和导致其含量降低。据国际水稻研究所（IRRI）研究结果，在热带气候条件下，光照度增强时，稻米蛋白质含量降低[47]。除此以外，灌浆结实期日照时间过长也不利于蛋白质的积累。

3  不同温度和光照对稻米品质性状的影响

影响稻米品质的主要因素是品种，其次是环境因素和栽培管理;要结合实际情况和当地气候状况选择合适的水稻品种，如当地积温、光照、倒伏风险和产量要求等。目前公认品质较好的东北大米，除了其好的品种以外，还有当地所处的积温带、昼夜温差和光照等综合作用。綜合李天[10]的研究结果和上文综述将水稻灌浆结实过程中的温度和光照对稻米品质性状的影响进行总结（表1）。

一般认为优质稻米应是外观好、食味佳、整精米率高、垩白度和直链淀粉含量低、支链淀粉含量高和蛋白质含量低、无污染、无公害、无杂质、卫生营养的商品米。按照上文和李天[10]的研究结果可以得出，有利于稻米整精米率上升、垩白度和垩白粒率下降的适宜温光条件是日平均温度低、昼夜温差大、光照强和日照长度短;有利于稻米胶稠度提高和蛋白质减少的适宜温光条件是日平均温度低、昼夜温差大、光照强和日照长度长;有利于碱消值减少和直链淀粉减少的适宜温光条件是日平均温度高、昼夜温差小、光照强度弱和日照长度短。但在灌浆结实期，不同系列水稻品种稻米品质形成的适宜温光条件有一个范围，同时子粒形成过程中淀粉、糖类和蛋白质的积累量达到多少时，稻米碾米品质、外观品质、蒸煮食味品质和营养品质最佳，目前这些方面的研究不够深入，需要进一步研究。

4  小结与展望

综上所述，光照和温度对稻米品质形成的影响存在一定相互性，例如光照增强时会加快光合作用，提高糖类化合物的积累，但同时会导致温度上升，会加快子粒灌浆结实进程，缩短灌浆结实期，不利于稻米品质的形成，这个影响过程是光照和温度综合作用。弱光条件下，光合作用下降，同时温度下降，子粒灌浆结实进程变慢，充实度不足，营养物质积累不充分。所以说光照和温度对稻米品质的形成存在一定的互作性。

一个地区的气候条件要绝对地达到各个品质指标的最优是不可能的，另外评价稻米品质的优劣还需要考虑个人口感爱好。稻米营养品质好的其蛋白质含量高，但食味品质会有所下降;所以具体评价还需要依据稻米用途、不同地域、不同人群和经济发展等因子。然而这些并不是影响稻米品质改善的主导因子，不同地区水稻种植需要考虑所处的气候特征、市场需求适宜的调整管理。

长江中下游、四川盆地等水稻主产区灌浆结实期易遇高温和高光照天气，会导致光合抑制，光合产物生成受阻，灌浆过快，进而影响稻米品质;在东北水稻种植中，灌浆结实期易遇阴雨低温，光合作用减弱，植株光合物质积累能力小和子粒灌浆速率低，影响稻米品质的形成。应针对不同的气候条件，选择抗逆性强的水稻品种，耐高温高光照或低温等。加强天气预测，根据水稻灌浆结实期可能发生的天气状况，人工调节移栽日期以避过不利天气状况，同时配以合适的栽培管理对提高稻米品质具有重要作用。

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