拉萨河流域浮游植物群落结构特征及与环境因子的关系

君 珊,王东波,*,周健华,白晓宇,白 凯

1 呼伦贝尔市环境监测中心站,呼伦贝尔 021008 2 呼伦贝尔市环境科学研究所,呼伦贝尔 021008

河流是流域水生态系统重要的组成部分,科学地评价河流生态状况是真实的反映流域生态系统的前提[1]。早期的流域水生态系统健康评价多集中于水质理化指标的研究[2],随着研究的深入,人们发现常规的水质理化指标只能表征受监测水体的瞬时状态,无法有效反映污染物的协同效应或化合物的慢性毒性[3],不足以全面反映河流的健康状况,因此,水质生物评价指标与方法逐步被引入河流健康评价体系之中。

浮游植物是自然水体的初级生产者和生物链的基础环节[4],具有分布范围广、生活周期短等特点[5]。浮游植物在生态系统的能量流动和物质循环中发挥着重要的作用[6],其群落结构能对环境条件的变化做出复杂而快速的响应,可对水质变化提供早期预警信息,是反映河流健康的重要指示物种之一[7]。国内外学者从浮游植物群落结构与环境因子响应关系[8-9]、利用浮游植物进行水质评价等方面进行了大量研究[10-11]。

拉萨河是高原河流,其生态系统比较脆弱,流域生态系统服务功能有着极其重要的存在价值,科学的评估其生态系统健康状况是开展流域的污染源治理、主导生态功能保护、退化生态系统修复、流域生态补偿机制建立和运行以及实施流域生态健康监管等工作的基础。目前对拉萨河浮游植物的研究主要集中在群落结构特征、种类组成等方面[12-13],有关河流浮游藻类与水环境因子关系的研究较少,本次研究通过对拉萨河干、支流上、下游进行浮游藻类鉴定并采集水环境因子,通过典范对应分析得出拉萨河浮游藻类与水环境因子相关关系,填补高海拔地区河流水生态状况研究理论基础,为流域生态系统健康提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 采样点及采样频率

根据拉萨河河谷形态和地质状况,拉萨河大致分为上、中、下游3段。上游河段从源头的麦底藏布、色荣藏布到桑曲汇入口,长约250 km,河床平均坡降0.37%,中游河段从热振藏布到旁多扒曲汇入口,长约60 km,河床平均坡降约0.26%,下游河段从旁多到曲水县境内雅鲁藏布江汇入口,长约240 km,河床平均比降约0.19%,主要支流有麦曲、桑曲、乌鲁龙曲、扒曲、雪绒藏布、玛曲、彭波曲和堆龙曲等。

2017年8月在干流设置采样点10处,7条支流设置采样点16处。点位布置详见图1。

图1 拉萨河采样点位图Fig.1 Sampling sites of river Lhasa点位代码：MD：麦迪卡湿地；LT：林堤；PD-1：旁多电站上游；PD-3：旁多电站下游；ZK-1：直孔电站上游；ZK-3：直孔电站下游；PA：帕热湿地；LS-1：拉萨市上游；LS-2：拉萨市下游；LS-3：才纳削减断面；LQ：拉曲上游；PD-2：拉曲上下游；XR-1：雪绒藏布上游；XR-2：雪绒藏布中游；ZK-2：雪绒藏布下游；MQ：玛曲上游；MZ：玛曲下游；JM-1：甲玛沟上游；JM-1-1：甲玛沟中游；JM-2：甲玛沟下游；PB-1：彭波河上游；PB-2：彭波河下游；DL-1：堆龙曲上游；DL-2：堆龙曲下游；RQ-1：热泉上游；RQ-2：热泉下游

1.2 样品采集与测定

浮游植物采样方法参照《水环境监测规范》(SL219—2013),定性样品使用25号浮游植物网(64 μm)在采水点表层匀速按照“∞”字型拖拽,样品收集至100 mL聚乙烯瓶中,加入鲁戈氏液固定；定量样品使用10 L塑料桶取10桶水,倒入25号浮游植物网过滤,将样品转移至100 mL聚乙烯塑料瓶中,每次取样尽可能将样品全部转移至样品瓶,采样完成后加入鲁戈氏液固定保存。浮游植物种类鉴定参照《中国淡水藻类-系统、分类及生态》[14]、《淡水微型生物图谱》[15]及《西藏藻类》[16]等。实验室内将样品充分摇匀后立即用移液枪吸取0.1 mL注入浮游植物计数框内,用目镜视野法在10×40倍显微镜下计数。每个样品至少计数2片,每片计数50—100个小格,同一个样品的两次结果与平均值之差不大于±15%,即视为有效结果,取其平均值。浮游植物鉴定到可行的最低分类单元,通常为种级[17]。

水质数据选取氨氮(NH3-N)、总磷(TP)、总氮(TN)、氟化物(F)、硫化物(S2-)、pH值、石油类(Oil)、高锰酸盐指数(CODMn)、溶解氧(DO)、化学需氧量(CODCr)、铜(Cu)、锌(Zn)、镉(Cd)、铅(Pb)、六价铬(Cr)、汞(Hg)、砷(As),其中重金属7项均低于检出限,本次调查中不参与计算。样品分析方法均参照国家环境保护总局《水和废水监测分析方法》测定[18]。

1.3 数据处理与分析

运用Margalef丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Pielou′s evenness均匀度指数(J)以及优势度指数(Y)描述浮游植物群落特征[19-20],计算公式：

D=(S-1)/lnN

(1)

(2)

J=H/lnS

(3)

Y=ni/N×fi

(4)

式中,Pi=ni/N；Pi为第i种藻类的个数与样品中所有藻类个数的比值；ni为第i种藻类的个数；N为所有藻类总个数；S为样品中藻类种类数；fi为第i种藻类在各站位出现的频率。本文将优势度Y≥0.02的藻类定为优势种。

参照2002年Reynolds等[21]和2009年Padisák等[22]以浮游植物生理生长特征及其环境适应性机制为基础,在浮游植物生长的C-R-S策略分类基础上,对具有相同适应性特征、易于在相同生境条件下共存的浮游植物种类进行功能分组。

运用Excel 2007软件进行数据分析并作图,采用主成分分析(PCA)中的因子分析法,选择主成分因子载荷量>0.7的环境因子与物种数据进行典范对应分析(CCA),PCA因子分析在SPSS 19.0中进行,CCA使用CANOCO 4.5软件分析。物种数据使用浮游植物密度指标和功能群丰度,按照物种在各样点出现的频度>10%,且至少在一个样点的相对密度≥1%,物种及功能群数据矩阵经过lg(x+1)转换,以文件格式.spe录入,环境数据除pH值外都进行lg(x+1)转换,以文件格式.env录入,排序结果用物种-环境因子、功能区-环境因子关系的双序图表示[23-24]。

2 结果与分析

2.1 种类组成及优势种

图2 拉萨河流域浮游植物种类组成比例Fig.2 Proportion of phytoplankton composition of Lhasa River

本次调查共计监测到浮游植物5门22科46属53种,硅藻门(Bacillariophyta)种类最多,32个种,占总种类数的60.4%；其次是绿藻门(Chlorophyta),有11个种,占总种类数的20.8%；蓝藻门(Cyanophyta)有8个种类出现,占总种类数的15.1%,甲藻门(Pyrrophyta)和隐藻门(Cryptophyta)各1种出现,占总种类数的1.9%(图2)。

各采样断面中,干流上游浮游植物种类较为丰富,最高点为林提,22个种类,最小值为一处支流,热泉的上游点位,仅采集到7个种类。干流的10个断面物种平均数为14.2种,略低于支流彭波河平均数14.5种。全流域最低值为甲玛沟,甲玛沟三处采样点,有一处未监测到浮游植物,平均物种数量仅为5.6。自上游至下游,上游种类数量偏高,下游趋于稳定(图3)。

图3 拉萨河流域各点位浮游植物种类组成Fig.3 Proportion of phytoplankton composition of each sites Lhasa river

河流浮游植物密度相对湖泊低,加之拉萨河流域位于高海拔地区,水温低,采集到的浮游植物种类和密度均较低,本次调查定量样品取样量为100 L,有5个断面藻类密度很低,浓缩后全片低于20个,视作未检出。优势种使用公式Y=ni/N×fi对定量结果进行计算,取Y≥0.02的物种作为优势种,拉萨河流域干、支流浮游植物优势种及优势度详见表1和表2。从表1可以看出,拉萨河干流自上游到下游除拉萨市下游优势种为桥弯藻外,其他监测点均为菱形藻；支流除玛曲上游为曲壳藻外,其余断面均为菱形藻。拉萨河流域各点位优势种种类少并且单一,21个点位中9个点位出现2个优势种,其余均为1个优势种。

表1 拉萨河干流浮游植物优势种

表2 拉萨河主要支流浮游植物优势种

2.2 浮游植物丰度分析

拉萨河流域浮游植物的平均丰度为3857个/L。其中硅藻门丰度最大,为3647.8个/L,占总丰度的94.6%；其次为蓝藻门丰度为120.5个/L,占总丰度的3.1%；绿藻门丰度为88.9个/L,占总丰度的2.3%；丰度最低的是裸藻门,1.5个/L,占总丰度的0.04%。

各采样点之间的浮游植物丰度也存在一定差异(图4)。全部的26个调查点有5个断面藻类浓缩后全片数量低于20个,视作未检出。流域浮游植物密度最高点出现在干流林提断面,浮游植物密度为2.2万个/L,从上游到下游呈下降趋势；各支流上下游浮游植物变化不大,热泉浮游植物浓度较低,该区域地势较为平坦,河流属于草原型河流；其他支流均为山地河流。

图4 拉萨河流域浮游植物丰度Fig.4 Abundance of phytoplankton of Lhasa River basin

2.3 浮游植物功能群分析

浮游植物功能群的出发点是把形态、生理和生态特征相似的浮游植物归为一组,群组内的浮游植物具有相同或相似的生存策略(生态位),每一个组可以反映特定生境类型。对监测到的浮游植物进行功能分类,如表3。

图5 拉萨河流域浮游植物功能群相对丰度 Fig.5 Relative abundance of phytoplankton function groups of Lhasa River basin 图中MP、D、P、H1、L0、X1、TD、C、J、X2、N、M、X3、B、W1为浮游植物功能群分类代码

分析拉萨河流域浮游植物功能群可以看出,整个流域共分出15个浮游植物功能群：B、C、D、H1、J、L0、M、MP、N、TD、W1、X1、X2、X3；全流域以MP、D和P为优势功能群,3类群体占总丰度的93%,剩余12类仅占7%(图5)。

拉萨河干流各样点均以MP、D为主占绝对优势,二者相对丰度加和大于80%；自上游至下游,MP相对丰度升高,D相对丰度降低。支流雪绒藏布上游D功能群相对丰度高,至下游降低；玛曲上游功能类群分类多于下游,下游功能类群MP占绝对优势；彭波河MP优势明显,相对丰度在70%左右；热泉及堆龙曲的MP功能群相对丰度也较高。

根据功能群所表现出来的生境特征,拉萨河流域河流表现出扰动频繁、水体浑浊等特征。P功能群特征为中富营养水体,各点位中,ZK-3、XR-1、MQ-1和PB-1的P功能群相对丰度较高,说明这几处河流水体呈中富营养型。详见图6。

图6 拉萨河流域各点位浮游植物功能群相对丰度Fig.6 Relative abundance of phytoplankton function groups at each sites of Lhasa River basin

2.4 浮游植物多样性变化

分析拉萨河流域干、支流浮游植物多样性现状,见表4。

由上表可以看出,拉萨河流域Margalef丰富度指数为1.41左右,Shannon-Wiener多样性指数为1.77左右,而Pielou′s evenness均匀度指数在0.5左右。拉萨河干流三项指数均在平均值上下,支流中拉曲三项多样性指数偏低。使用单因素方差分析(ANOVA)比较拉萨河流域干支流之间生物多样性差异性,结果表明,三类多样性指数在各支流之间及干流与各支流之间无显著差异。

2.5 浮游植物丰度、功能群与环境因子关系

选取相关环境因子与浮游植物丰度、功能群丰度之间进行典范对应分析(CCA)。共选取10项水质指标参与分析,采用主成分分析(PCA)提取特征值大于1的主成分,共有5个,累计贡献率81.9%；选取载荷超过0.7的指标作为主要影响因子,筛选出7项环境因子指标,分别为pH、NH3-N、TP、TN、S2-、CODMn、CODCr,其中CODMn和CODCr、NH3-N和TN相关系数分别为0.995和0.889,相关性较强,可剔除其中一个指标,分别剔除NH3-N和CODMn。

浮游植物丰度依据频度≥10%、相对密度高于1%的筛选原则,筛出浮游植物19种；浮游植物功能区依据相对密度高于1%的方式筛选,筛出功能群6类,分别为MP、D、P、H1、L0、X1。

在物种与环境因子的排序图中,箭头表示环境因子,箭头所处的象限表示环境因子与排序轴间的正负相关性,箭头连线与排序轴夹角的大小表示环境因子与排序轴相关性的大小,夹角越小说明关系越密切,箭头连线的长度表示环境因子与群落分布和种类分布间相关程度的大小,连线越长,相关性越大,反之越小[25]。

表3 拉萨河流域浮游植物功能群划分

表4 拉萨河流域干、支流浮游植物多样性指数

(1)物种与环境因子的关系：CCA排序结果见图7,环境因子在第1轴、第2轴对拉萨河流域浮游植物丰度累积解释度为53%；由各环境因子箭头连线的长短和夹角可以看出,各项环境因子对拉萨河流域浮游植物丰度影响均较为显著,而环境因子之间相关性较差；排序结果表明,束丝藻、棒杆藻、菱板藻及平板藻与环境因子箭头连线垂直投影距离较远,受环境因子影响较小；物种与环境因子对应关系表现如下：脆杆藻、钝脆杆藻、等片藻和直链藻对pH响应显著；卵形藻对CODCr响应显著；舟形藻、桥弯藻及纤维藻对TN响应显著,剩余物种除相关性较差的束丝藻、棒杆藻、菱板藻及平板藻外在二维平面投影集中于原点周边,距离较近,至各环境因子箭头连线距离相对较近,对环境因子均有响应,但水绵、颤藻、异极藻、曲壳藻等物种对TP响应明显；无物种落在S2-环境因子箭头连线上,但由于物种集中在原点,故该项指标对物种影响的贡献也较大。

图7 拉萨河流域浮游植物丰度与环境因子典范对应分析Fig.7 CCA biplot of phytoplankton species and environmental variables of Lhasa River basin图中pH为酸碱度；TP为总磷；TN为总氮；H为海拔；COD为化学需氧量；S为硫化物; 物种代码——Nit：菱形藻,Nitzschia sp.；Ach：曲壳藻,Achnanthes sp.；Cym：桥弯藻,Cymbella sp.；Gom：异极藻,Gomphonema sp.；Nav：舟形藻,Navicula sp.；Fra：脆杆藻,Fragilaria sp.；Aph：束丝藻,Aphanizomenon sp.；Cer：峨眉藻,Ceratoneis sp.；Ank：纤维藻,Ankistrodesmus sp.；Dia：等片藻,Diatoma sp.；Coc：卵形藻,Cocconeis sp.；Han：菱板藻,Hantzschia sp.；Mel：直链藻,Melosira sp.；Spi：水绵,Spirogyra sp.；Osc：颤藻,Oscillatoria.sp；Pin：羽纹藻,Pinnularia sp.；Fra：钝脆杆藻,Fragilaria capocina；Rho：棒杆藻,Rhopalodia sp.；Tab：平板藻,Tabellaria sp.

图8 拉萨河流域浮游植物功能群与环境因子典范对应分析 Fig.8 CCA biplot of phytoplankton function group and environmental variables of Lhasa River basin图中pH为酸碱度；TP为总磷；TN为总氮；H为海拔；COD为化学需氧量；S为硫化物。MP、D、P、H1、L0、X1为浮游植物功能群分类代码

(2)浮游植物功能群与环境因子对应关系：由图8可以看出,环境因子在第1轴和第2轴对浮游植物功能群丰度累积解释度为94.4%；丰度较大、占优势的MP、D功能群距离原点最近(二者丰度之和占总丰度的87%),原点距离各类环境因子均为最近,说明对应分析的环境因子对两类功能群影响显著；P功能群距离原点稍远,与TP投影距离最近,说明TP对P功能群有着明显的影响；L0与pH投影距离最近,pH对L0功能群影响显著；X1受TN影响显著,但距离其他功能群类型较远；H1受CODCr影响显著,同样距离其他功能群类型较远。P、H1、L0和X1分别占总丰度的6%、2%、2%和1%。

3 讨论

拉萨河是典型的高原河流。高原河流有其独有特征。海拔属于宏观尺度的环境因子,通常状况下,由于海拔的升高,水域温度降低,冰冻期延长[26-27],物种的丰富度也随之降低[28],浮游植物的总丰度呈现下降趋势[29]。目前针对高原河流水生生物群落特征的动态变化及受水环境因子的影响的研究相对较少,与环境因子对应关系相关研究鲜有报道。此次调查自拉萨河源头至入雅鲁藏布江入河口主要干、支流进行水质和生物采样,做对应分析,通过以下几个方面对分析结果进行讨论。

3.1 浮游植物物种组成、丰度现状

拉萨河流域浮游藻类物种组成简单,物种丰富度低,合计采集到的物种数量为53种,丰富度最高的断面22种,流域内硅藻门物种丰富度占60%,绝对优势；群落丰度最高值2.2万个/L,流域平均值仅3857个/L,相对丰度最高依然是硅藻门物种,占94.6%。

拉萨河干支流群落结构组成具有一定的独特性,物种丰富度及密度均较低,显著低于同纬度低海拔地区河流,淮河流域鉴定浮游植物种类244种[30],平均密度29.8×105个/L[31],赣江流域浮游植物种类数312种,平均密度83.86×104个/L[32]。产生如此结果的原因,本次调查研究认为：

(1)温度响应：水温是影响浮游植物种类及生物量的关键因子[33]。随着水温的升高,大量浮游植物得以快速的生长和繁殖[34]。当然,也有研究者指出,水温的变化与浮游植物生物量呈极显著正相关关系,与浮游植物物种丰富度呈极显著负相关关系[35]。本文认为,浮游植物物种丰富度与密度在适宜的温度范围内是随着温度的升高而升高的,但超出物种的生态幅,超出耐受性的物种自然会消失,物种丰富度及密度会随之下降,而此时有适宜该温度的物种存在,在缺少其他物种的竞争下,该物种会大量繁殖而占据空余出来的资源空间,从而大量爆发,密度反而不会下降。如硅藻、金藻喜低温,蓝藻、绿藻喜高温[36],研究区物种的丰富度及相对丰度结果中,硅藻门物种所占比例均较高,对上述现象有了很好的验证。

(2)营养盐同样是浮游植物物种丰富度及密度的关键限制因子[37]。研究认为,中营养型水体以甲藻门、隐藻门和硅藻门占优势,而富营养型水体以蓝藻门、绿藻门占优势[38]。拉萨河流域物种丰富度及密度低,但群落结构组成以硅藻门为主,浮游植物相对丰度又以硅藻门94.6%如此之高的比例呈现,说明了河流水体中营养盐的含量较低。本文认为,拉萨河干、支流位于高海拔地区,河岸带植被稀疏,河流补给中冰川融水占据很大比例,故地表径流携带进入水体的养分较少,可供浮游植物自养繁殖的资源较少,导致其独特的物种组成及丰度现状。

(3)张军燕等[12]对拉萨河春季浮游生物的调查结果显示物种平均密度约为10.18万个/L、浮游植物种类采集到6门76种(属),其中硅藻门占总种数的53.94%,绿藻门和蓝藻门分别占25%和15.97%；吕永磊等[13]对拉萨河源头水域浮游生物调查结果显示物种平均密度为201.98万个/L、采集到76个种类,其中硅藻门占总种数的63.2%,绿藻门和蓝藻门分别占15.8%和7.9%。

本次研究中浮游植物各样点的平均密度为3857个/L,采集到浮游植物5门53种,硅藻门占总种类数的60.4%；绿藻门和蓝藻门分别占20.8%和15.1%。本次结果浮游植物的密度及种类数均较低,可能与采样季节有关,此次调查期为丰水期,水文特征波动较大,泥沙含量较高、水体透明度降低,不利于藻类生长。这可能是造成藻类少的一个重要原因。另浮游植物作为水生态系统的重要类群,其群落结构特征随季节波动较大,在今后的工作中增强对流域水生生物系统调查研究,探索其时空分布规律,为流域水生态工作提供基础数据。

3.2 拉萨河浮游植物功能群特征

拉萨河流域浮游植物功能群组成简单,15个类别的功能群中,MP、D和P三个类群占据了总丰度的93%,可见拉萨河流域浮游植物功能群类型的强优势性。根据功能群所表现出来的生境特征,拉萨河流域河流表现出扰动频繁、水体浑浊等特征。

此次调查包括拉萨河干流及支流,河流落差较低,整体落差在1800米以上,在拉萨河干流下游,河道渐宽,但水流流速较大,水量较多,支流及上游水流湍急,从而导致水体扰动和浑浊,本文认为与浮游植物功能群特征表现相一致。

3.3 拉萨河浮游植物多样性特征

物种多样性是对一个群落或生境中种数目多少以及个体数目的分配情况,即物种丰富度以及均匀度表征,通过物种多样性可以直接或间接的反映生态系统的结构类型、稳定程度以及生境差异等。

拉萨河流域浮游植物多样性指数显示：整个流域所有的监测断面多样性指数均偏低,这与流域监测到的浮游植物物种丰富度低及种群丰度配置不均有关。

目前,生物多样性指数仍是我国水域生态学家评价水体质量状况使用较多的方法之一,很多学者还基于某些多样性指数对水质级别进行了划分[39-41]。通过本研究不难发现,各断面多样性指数均较低,按照现有的评价标准,评价结果均在中度污染—重度污染。但是根据前文分析,造成多样性指数偏低的原因还可能是生境条件不适于浮游植物的生长,从而导致计算结果偏低。现场调查发现,流域内人口稀少,很少见到可输入河流的污染源,故利用多样性指数进行拉萨河流域水环境状况并不适用。

3.4 浮游植物种类、功能群与水环境因子的关系

浮游植物群落结构在不同水体具有不同的特征,其演替规律是众多环境因子在时间和空间上相互影响的结果[42-43]。影响水体中浮游植物群落结构的环境因子很多,主要有营养盐、温度和光照[44]。使用PCA和相关性检验,选取5类环境指标与浮游植物进行典范对应分析,分析结果的对物种丰度与环境关系、功能群与环境关系累积解释度能够分别达到53%和94.4%。

环境因子中,已有研究表明,DO与藻类生长呈显著正相关[35,45-46],但此次分析中,DO对主成分贡献很小,未作为特征指标进行对应分析,可见DO在高原河流中对浮游植物群落结构影响较小。筛选出的环境因子为TN、TP、pH、S2-、CODCr。其中氮、磷是浮游植物生长繁殖重要的营养盐,也是常见的限制性营养因子[47],CODCr通常作为反映点源污染的常规检测指标。

本次调查各物种种群丰度在排序轴中分布较为集中,少数物种距离环境因子较远,种群丰度受环境因子影响显著,排序图中S2-对浮游植物丰度影响较小；脆杆藻、钝脆杆藻、等片藻和直链藻对pH响应显著；卵形藻对CODCr响应显著；舟形藻、桥弯藻及纤维藻对TN响应显著；水绵、颤藻、异极藻、曲壳藻等物种对TP响应明显。总体来看,蓝藻门和绿藻门对应响应的环境因子为TN、TP。

本文研究结论与低海拔河流物种与环境因子对应关系有不同之处,源于拉萨河属于高原河流,有着特殊的环境特征,高海拔、低含氧量等宏观环境因子、水体中营养盐、化学成分等微观因子综合作用在水生生物种群群落,表现出不同的响应方式,在今后的研究中应结合多方面因素进行全面分析,才能更加彻底摸清高原河流浮游植物群落的变化规律及主要的驱动因子,为科学解释高海拔区域水生态系统状况提供依据。

4 结论

(1)2017年8月拉萨河流域共计监测到浮游植物5门22科46属53种,硅藻门(Bacillariophyta)种类最多,占总的种类数的60.4%；其次是绿藻门(Chlorophyta)占总的种类数的20.8%；蓝藻门(Cyanophyta)有8个种类出现,占总种类数的15.1%,甲藻门(Pyrrophyta)和隐藻门(Cryptophyta)占总种类数的1.9%；拉萨河干流自上游到下游除拉萨市下游优势种为桥弯藻外,其他监测点均为菱形藻；支流除玛曲上游为曲壳藻外,其余断面均为菱形藻。

(2)拉萨河流域浮游植物平均丰度、物种丰富度均较低,与高海拔的宏观环境有关。硅藻门相对丰度最高,占总丰度的94.6%,剩余物种丰度依次为蓝藻门3.1%、绿藻门2.3%,最低的为裸藻门0.04%。

(3)拉萨河流域浮游植物功能群分15类,其中MP、D和P为优势功能群占总丰度的93%,剩余12类仅占7%。根据功能群类型判断拉萨河流域河流表现出扰动频繁、水体浑浊等特征,与现场调查情况相一致。

(4)筛选5项环境因子指标进行物种与环境的对应分析,结果如下：脆杆藻、钝脆杆藻、等片藻和直链藻对pH响应显著；卵形藻对CODCr响应显著；舟形藻、桥弯藻及纤维藻对TN响应显著；水绵、颤藻、异极藻、曲壳藻等物种对TP响应明显；功能类群方面,MP、D对筛选的环境因子响应显著,TP对P功能类群影响显著；pH对L0功能群影响显著；X1受TN影响显著；H1受CODCr影响显著。