濒危植物油杉种群生命表与生存分析

刘信朝

(福州市长乐区林业局，福建 福州 350200)

植物种群数量动态发展是植物种群自身对其生境中的非生物环境和生物综合作用的结果，种群数量统计与分析是研究种群数量特征及未来发展动态的重要内容[1]。其中，编制种群生命表及其对其生存曲线分析是研究某一种群动态变化的核心内容[2～3]。通过生命表编制，可以从中获取种群的不同龄级出生率、死亡率与存活率等重要参数，为种群数量统计提供大量信息[4]。研究植物种群结构、生命表以及存活曲线不仅可客观反映种群生存状况和未来发展动态，并可阐述植物与环境的相互作用关系，对濒危种质资源保育和利用具有重要意义[5～6]。

油杉(Keteleeriafortunei(Murr.)Carr)，为松科油杉属常绿乔木，适宜干旱环境，土壤适应性广，酸性红壤或者黄壤中生长较好[7]。油杉树干端直，木材黄褐色，具有耐水湿、抗腐性强等多种特点，为建筑、桥梁与家具等珍贵用材树种；其树形优雅美观，具有较高观赏价值，也是优良的园林绿化树种[8]。油杉是我国特有的古老孑遗树种，但由于自然环境、自身生物学特性以及人为砍伐等因素，导致油杉天然种群已十分稀少。目前，油杉零散分布于福建东南部区域，成片森林极少，多零散分布于阔叶林中。21世纪以来，针对油杉的研究主要集中在生理生化[9]、物种分布[10]和人工林生态系统[11]等方面，而有关油杉种群结构、数量动态及相关濒危机制的研究尚不多见。为此，通过探讨长乐区油杉种群生命表、存活曲线与生存分析，揭示油杉种群结构现状和生存状况，以期阐明油杉种群的濒危机制与动态发展趋势，从而为油杉资源的合理保护与利用提供依据。

1 研究区概况

福州市长乐区(25°40′～26°04′N，119°24′～119°59′E)地处闽江南岸，总面积658 km2，属低山丘陵区，位中亚热带海洋性季风气候区，水热条件优异，暖和湿润，年平均气温19.3 ℃，无霜期333 d，降水量 1 382.3 mm。土壤以红壤为主，腐殖质较丰富。主要植物群落类型有台湾相思(AcaciaconfusaMerr.)群落、台湾相思-木麻黄(CasuarinaequisetifoliaForst.)群落、高山榕(Ficusaltissima)群落等，油杉因人为破坏严重，散生于各阔叶林中。长乐市以台湾相思、马尾松(PinusmassonianaLamb.)、油杉等为主要优势乔木树种，主要伴生种有：豺皮樟(LitsearotundifoliaHemsl.var.oblongifolia(Nees) Allen)、龙眼(DimocarpuslonganLour.)与山杜英(Elaeocarpussylvestris(Lour.) Poir.)等。

2 研究方法

2.1 样地调查与龄级划分

根据2015年—2016年对福州市长乐区油杉种群进行踏查和濒危植物群落调查，选取26个典型20 m×20 m 样地进行调查，记录样地位置、地形和土壤等生态因子，并测定样地内所有油杉的树高、胸径与冠幅等。

采用空间代时间[12]将油杉胸径按从小到大顺序排列，根据油杉种群胸径大小将其种群划分为10个径级，第Ⅰ径级为0～10 cm，第Ⅱ径级为10 cm～20 cm，之后每10 cm划分为一个径级(只取下限不取上限)，直到第Ⅸ径级为大于80 cm，并将树木径级由小到大的顺序来代替树木龄级，即第I径级是第Ⅰ龄级，第Ⅱ径级为第II龄级，直到第Ⅸ龄级。统计各龄级油杉个体数，根据油杉生长动态，将Ⅰ龄级定义为幼树，Ⅱ、Ⅲ龄级定义为中树，Ⅳ-Ⅸ龄级定义为大树，进而编制种群静态生命表，分析种群数量动态。

2.2 生命表编制与生存分析

静态生命表是一个特定时间过程的动态变化，反映多个世代重叠的年龄[13]。由于野外样方调查中取样存在一定系统误差，在生命表编制中可能出现死亡率小于0的情况，为避免与实际情况不一致，本研究依据匀滑技术[14]对初始个体数进行处理，从而得到修正后该龄级种群个体数，根据修正值编制油杉种群生命表，分析油杉种群的动态变化过程，计算方法见文献[2]。为深入探讨油杉生存规律，采用生存分析函数进一步研究种群生存力，S(i)—随龄级增加而出现生存率变化的函数，F(i)—随龄级增加而出现积累死亡率变化的函数，f(n)—随龄级增加而出现死亡密度变化的函数，λ(n)—随龄级增加而出现危险率变化的函数，计算方法见文献[2]。

3 结果与分析

3.1 油杉种群的龄级结构

长乐珍稀油杉种群年龄结构见图1，共调查到油杉346株，中树个体数(Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ龄级)最多，有233株，占总体的67.3%；大树其次，有87株，占总体的25.2%；幼树有26株，占总体的7.5%。从龄级来看，I龄级、Ⅸ龄级和Ⅹ龄级个体数较少，III龄级油杉数量最多，为78株。整体上，油杉在各径阶均有分布，随径阶增大，油杉个体数呈先增加后减少的趋势。

图1 油杉种群年龄结构Fig.1 The age structure of K.fortunei population

3.2 油杉种群静态生命表

根据油杉胸径级结构代替年龄结构，将胸径级从小到大顺序看作时间顺序，对长乐区油杉种群静态生命表进行编制(见表1)。油杉种群Ⅰ-Ⅳ龄级死亡数最多，随后死亡数呈下降趋势。标准化死亡数、平均存活个数和总存活个数随龄级变化呈逐渐下降趋势。平均期望寿命随龄级变化先下降，在VI龄级小幅上升随后呈逐渐下降趋势。种群个体死亡率和种群消失率呈双峰曲线，均在Ⅴ龄级和Ⅸ龄级达到峰值。

表1 油杉种群静态生命表

3.3 油杉种群存活曲线分析

根据油杉静态生命表编制其存活曲线(见图2)，根据Deevey存活曲线的划分标准可知油杉种群的存活曲线趋向于Ⅲ型为凹曲线，油杉种群早期死亡率高，生长到Ⅵ龄级时，其个体死亡率就相对较低。油杉种群的死亡率和消失率曲线(见图3)反映了油杉种群的数量动态变化趋势，从I至Ⅵ龄级，个体死亡率和种群消失率逐渐增大，其中Ⅰ至Ⅲ龄级波动不大，而Ⅳ至Ⅴ龄级达到一个高峰，到Ⅸ龄级个体死亡率和种群消失率达最高值，在此阶段仅有少量油杉个体可幸存下来。

图2 油杉种群的存活曲线Fig.2 Survival curve of K.fortunei population

图3 油杉种群的死亡率和消失率Fig.3 Mortality and disappearence rates of K.fortunei population

3.4 杉种群生存分析

根据生存分析的4个函数估算值(见表2)，绘制长乐油杉种群生存曲线、累计死亡曲线、死亡密度曲线与危险率曲线(见图4)。长乐油杉种群的生存率呈单调下降趋势，而种群累计死亡率则表现为递增趋势，其种群生存率曲线和累计死亡率曲线的前4个龄级变化幅度明显高于后几个龄级，表明油杉种群生长前期脆弱、死亡率高的特点。油杉生长过程中各种环境因素对其生长历程造成各种可能的影响，幼苗幼树种群数量较少(见表1)，累积死亡率随龄级的增加而加大。油杉种群危险率函数在Ⅰ至Ⅵ龄级较为平缓，Ⅵ龄级达到峰值后快速下降呈波动性变化。油杉种群的危险率函数和死亡密度函数变化曲线呈现趋势不同，死亡密度曲线基本平缓并保持在4.5%以下(图4副坐标轴虚线标识)，波动性相对较小。油杉种群死亡密度在Ⅱ至Ⅳ龄级呈现较大波动，表明油杉种群在这些龄级时稀疏作用较强，较弱的个体均被淘汰。根据生存函数曲线分析表明，长乐油杉种群特征表现为前期种群数量锐减，幼苗幼树死亡率较高，中期种群相对稳定与后期由于死亡导致种群衰退，这与油杉种群存活曲线、死亡率曲线和消失率曲线的分析结果一致。

表2 油杉种群生存分析函数的估算值

备注：S(i)，种群生存率函数；F(i)，累计死亡率函数；λ(n)，危险率函数；f(n)，死亡密度函数。下同。

图4 油杉种群生存分析函数曲线Fig.4 Survival analysis functions of K.fortunei population

4 结论与讨论

种群生命表分析可以了解种群的现存状态，分析种群结构与受干扰状态，从而探讨物种在某些特定条件下存活与繁殖的可能性[15]。长乐油杉种群中树个体数最多，大树其次，幼树最少，种群存活曲线为凹型曲线，总体趋于Deevey Ⅲ型，为衰退型种群，与年龄结构的分析结果一致。油杉种群生命表与其他珍稀树种藏柏(Cupressustorulosa)和海南风吹楠(Horsfieldiahainanensis)存活曲线一致，幼苗阶段的高死亡率是导致其种群濒危的重要原因[16～17]。油杉种群死亡率和消失率曲线变化呈现相同变化规律，早期油杉幼苗与幼树死亡率相对较高，生长到VI龄级时，其种群死亡率就相对较低，再次证实油杉幼苗存在明显的更新障碍[18]。种群生存分析表明，长乐油杉种群的生存率呈逐渐递减的规律，而种群累计死亡率则相应表现为逐渐增加趋势，生长至III龄级后其种群生存率低于40%，而种群累计死亡率大于60%，表明随着油杉群落的演替发育，个体之间对生态位资源需求增加，油杉个体对光温水及养分需求逐渐增多，从而导致与其他树种间存在较大的生态位重叠，由于资源的有限性及生物间相互作用不能满足种群数量增长要求，林分生境过滤导致种群稀疏效应，从而导致油杉幼苗与幼树面临被淘汰从而出现死亡率增多的趋势。4个生存函数曲线反映长乐油杉种群前期数量锐减，幼苗幼树死亡率较高，中期种群相对稳定与后期种群呈现衰退特征。幼苗更新障碍、群落资源环境限制、种间竞争能力差和自身繁殖特性制约着长乐油杉种群的更新和发展[18～20]。

野外调查发现，长乐区油杉种群年龄结构处于中至老龄林阶段，幼苗更新不足，属于衰退型种群。油杉在群落中多以零星散生或孤立木形式存在，且中树和大树占有很大比例，幼树幼苗较少，其天然更新存在障碍。针对油杉种群的濒危现状，应开展相应的保护工作。对现存的油杉天然群落进行调查建档，对成片分布的群落按珍稀树种保护范畴纳入保护小区管理，预防火灾和病虫危害发生，对百年以上大树纳入古树名木保护范畴；为油杉种群的更新发育创造良好环境，增强其天然更新能力，是当前保护和恢复油杉种质资源的关键。