干旱河谷10种生态恢复树种的光合和水分生理特征研究

刘千里，何建社，张 利，朱欣伟，杨昌旭，李登峰，冯秋红*

(1.阿坝藏族羌族自治州林业科学技术研究所，四川 汶川 623000；2.四川省林业科学研究院，四川卧龙森林生态系统定位站， 四川 成都 610081；3.理县环境和林业局，四川 理县 623100)

岷江上游的干旱河谷主要分布于松潘镇江关以下，经茂县凤仪镇至汶川县绵褫间的岷江干流，以及杂谷脑河谷和黑水河谷等岷江支流[1]。由于深受“焚风效应”的影响，同时光照热量充足，使得该地区降水偏少，蒸发强烈，干季持续时间长[2]；而且其多分布于海拔 1 000 m～2 800 m范围内，海拔较高，地势险峻，土壤贫瘠，地质灾害频发，加之近年来人为干扰频繁，使得该地区立地条件较差，造林困难，生态退化加剧，植被恢复困难[3～4]。

现阶段岷江上游干旱河谷采用的生态恢复树种是经过长时间的自然或人为选择后的乡土树种和引进树种，长期的造林实践证明这些树种对当地自然环境具有高度适应性，且抗逆性强，用其造林易于存活[5～6]。近年来，对该地区生态恢复树种生理生态特征的研究多关注于通过盆栽控水法模拟干旱胁迫[7～8]和季节变化[9～10]对试验树种叶片的抗氧化酶系统和渗透物质调节功能的影响，光合作用是植物叶片最重要的功能，而在干旱地区，叶片的水分生理特征对环境变化极为敏感并且对植物的光合进程影响较大[11]。因此本文选取该地区的多种生态恢复树种(见表1)，研究其在干旱河谷地区的光合、荧光和水分生理特征，以期为该地区的植被恢复的树种选择提供科学依据。

1 研究地点与研究方法

1.1 研究地点

试验地点位于四川省阿坝藏族羌族自治州理县桃坪镇佳山寨村苗圃内，地理坐标N34°28′、E105°54′，苗圃所在地属高山河谷地貌，海拔1 700 m左右，坡向西北，坡位中下坡，年平均气温11.8℃，年均降雨量592.3 mm，年均蒸发量 1 413.9 mm，土壤为山地燥褐土，属于典型的干旱河谷地区；植被以矮灌和草本为主，高大乔木较为少见，除了本文研究中几种生态恢复树种，研究地还常见川甘亚菊(Ajaniapotaninii) 、黄花亚菊(A.nubigena) 、金花蚤草(Pulicariachrysantha) 、蔷薇(Rosamultiflora) 、蕨类、禾本科类等灌草植被[8]。

1.2 研究方法

1.2.1 试验材料

选择栽种于花盆内的岷江柏、侧柏、辐射松、羊蹄甲、白刺花、三颗针、沙棘、四川黄栌、红翅槭、黄连木共10种树种的3 a生播种苗为试验材料(见表1)；其育苗种子均采自岷江上游干旱河谷地区，每盆1株；花盆口径35 cm，高42 cm，花盆内土壤采用当地典型山地燥褐土作为基质，其容重为1.12±0.08 g ·cm-3，田间持水量44.02%±3.06%，pH 值7.67±0.37，有机质52.07±4.12 g·kg-1，全氮2.91±0.69 g·kg-1，全磷0.47±0.06 g·kg-1，全钾2.94±0.21 g·kg-1；并对试验树种进行日常浇水、除草等管理[8]。于2017年7月15日—7月25日，每个树种选择30株长势基本一致、健康无病虫害的树苗为试验对象，测定其光合、荧光以及水分生理等相关指标。

表1 研究对象概况表

1.2.2 指标测定

1.2.2.1 叶片光合和荧光指标的测定

选择各待测树种上部的当年生、健康、成熟叶片，在晴朗天气的上午9:00—11:00和下午3:00—5：00，采用Licor-6400(Licor，USA)便携式光合作用测定仪进行测定，将叶室内温度设定为25℃±1℃，湿度控制在75%±5%，利用CO2小钢瓶注入系统将CO2浓度设定为400 μmol CO2·mol-1，光合有效辐射(PAR)依次设定为0、20 μmol·m-2·s-1、50 μmol·m-2·s-1、80 μmol·m-2·s-1、100 μmol·m-2·s-1、150 μmol·m-2·s-1、200 μmol·m-2·s-1、400 μmol·m-2·s-1、600 μmol·m-2·s-1、800 μmol·m-2·s-1、1 000 μmol·m-2·s-1、1 200 μmol·m-2·s-1、1 400 μmol·m-2·s-1、1 600 μmol·m-2·s-1、1 800 μmol·m-2·s-1、2 000 μmol·m-2·s-1，每个梯度适应3～5min，待读数稳定后进行读数，计算和得出各树种光饱和点(LSP)、最大光合速率(Pnmax)、气孔导度(Gs)，蒸腾速率(Tr)等参数；荧光参数的测定选择与光合测定相同的叶片，将待测叶片放入Licor-6400荧光叶室(Licor-6400-40 Default Flurometer)中，光合有效辐射(PAR)设定为该树种的饱和光强，其他环境参数同上，活化20 min～30 min(视天气情况而定)，待读数稳定后进行读数，得到PSII 实际光化学效率(PhiPSⅡ)、电子传递效率(ETR)等参数[12]。每个树种选择8株，每株选择3片叶片进行光合和荧光相关指标的测定，每次读数重复10次。

1.2.2.2 叶片水分生理指标的测定

每个树种选择10株，将采集的叶片用软布擦拭干净后迅速用万分之一天平测定其鲜重G1；然后将叶片浸泡入水中24 h，称得饱和重G2；利用Li-3100叶面积仪(Licor，USA)测得叶片面积M；最后，将叶片装入信封，在70℃的烘箱中烘干48h，获得叶片干重G3；叶片含水量(WC)=(G1-G3)/G1×100%，叶片相对含水量(RWC)=(G1-G3)/(G2-G3)×100%，比叶重(SLW)=G3/M。正午叶水势(Ψmd)采用WP4C露点水势仪(Decagon，USA)进行测定，采样时间为每天12：00—13：00，采样后将叶片迅速处理后放入水势仪中进行测定。

1.2.3 数据分析

利用SPSS25.0对数据进行差异性分析和相关性分析，用EXCEL2016进行绘图。

2 结果与分析

2.1 干旱河谷区几种生态恢复树种的光合生理特征

由图1可知，本次试验中的几种生态恢复树种的LSP都在1 200 μmol·m-2·s-1以上，其中岷江柏的LSP显著高于其他树种，达到 2 000 μmol·m-2·s-1，四川黄栌的LSP最低，为 1 200 μmol·m-2·s-1，总体上，针叶型树种的LSP高于阔叶型树种。在饱和光强下，白刺花、黄连木和羊蹄甲的Pnmax显著高于其他树种，分别为10.923±1.072 μmol CO2·m-2·s-1、10.730±2.55 μmol CO2·m-2·s-1、10.629±2.091 μmol CO2·m-2·s-1，三颗针的Pnmax最低，仅有2.757±0.562 μmol CO2·m-2·s-1，各乡土树种的Pnmax由高到低排序为白刺花>黄连木>羊蹄甲>红翅槭>四川黄栌>侧柏>沙棘>辐射松>岷江柏>三颗针，针叶型树种的Pnmax低于阔叶型树种。Gs代表叶片气孔的开放程度，Tr代表叶片的蒸腾速率，本次研究发现，树种间Gs和Tr的差异表现较为一致，沙棘、红翅槭、黄连木等阔叶型树种的气孔开放程度和蒸腾速率较高，其中沙棘的Gs和Tr最高且显著高于其他树种，分别达到0.242±0.047 mol H2O·m-2·s-1、4.712±0.809 mmol H2O·m-2·s-1，而针叶型树种，如岷江柏、辐射松等的Gs显著低于阔叶型树种，但阔叶型树种三颗针的Gs和Tr为试验树种中最低，分别仅为0.0133±0.0039 mol H2O·m-2·s-1、0.689±0.099 mmol H2O·m-2·s-1。

2.2 干旱河谷区几种生态恢复树种的荧光特征

PhiPSⅡ(实际光化学效率)反映在PSⅡ反应中心部分关闭的情况下的实际光化学效率，由图2可知，白刺花的PhiPSⅡ最高并显著高于其他树种，达到0.241±0.031，羊蹄甲次之，其值为0.186±0.0316，岷江柏和三颗针的PhiPSⅡ显著低于其他树种，分别为0.089±0.023，0.097±0.019。各树种间的ETR的差异与PhiPSⅡ较为相似，白刺花和羊蹄甲的ETR值显著高于其他树种，分别达到147.636±19.011 μmol·m-2·s-1、129.991±22.062 μmol·m-2·s-1，而岷江柏的ETR显著低于其他树种，仅为67.579±5.923 μmol·m-2·s-1。

图2 干旱河谷区几种生态恢复树种的荧光特征

2.3 干旱河谷区几种生态恢复树种的水分生理特征

由图3可知，叶片含水量WC以羊蹄甲最高，达到64.491±4.302%，白刺花次之，为63.477±7.460%，辐射松和三颗针显著低于其他树种；而四川黄栌、红翅槭以及黄连木的叶片相对含水量RWC较高，沙棘最低，仅为56.950±3.615%。通过研究发现，三种针叶型树种的SLW显著高于其他的阔叶型树种，其值由高到低依次排序为岷江柏>侧柏>辐射松>三颗针>沙棘>四川黄栌>羊蹄甲>白刺花>红翅槭>黄连木。白刺花的叶片正午水势Ψmd显著低于其他树种，达到-4.963±0.733 MPa，羊蹄甲最高，为-1.210±0.216 MPa。

图3 干旱河谷区几种生态恢复树种的水分生理特征

2.4 干旱河谷区几种生态恢复树种光合生理、荧光、水分生理指标间的相关关系

由表2可知，person相关性分析表明：代表试验树种的最大光合效率的Pnmax指标和叶片的比叶重SLW指标与其他各指标间有较高的相关性，其中Pnmax指标与LSP和SLW呈极显著负相关(P<0.01)，与Gs、Tr、PhiPSⅡ、ETR、WC呈显著负相关(P<0.05)；叶片的SLW与Pnmax、Gs、PhiPSⅡ、ETR呈极显著负相关(P<0.01)。

3 讨论与结论

为适应岷江上游干旱河谷地区的干旱气候，该地区的生态恢复树种拥有不同的抗旱途径。通过本次研究发现，试验的10种树种的光饱和点在 1 200～2 000 μmol·m-2·s-1，针叶型乡土树种的光饱和点相对阔叶型更高(图1-a)，说明针叶型树种叶片光合器官利用强光能力较强，对干旱河谷正午的强光环境具有良好的适应性，其抵御极端强光环境能力更强。在本次试验中，白刺花、羊蹄甲等阔叶型灌木表现出更高的Pnmax、Gs和Tr(图1-b,1-c,1-d)，有研究认为，叶片气孔开放程度较高，能够进入叶片参加羧化反应的CO2底物变多，使得光合速率升高，同时较低的气孔限制也增强了蒸腾速率[12～14]，而针叶型树种和三颗针的Pnmax、Gs和Tr表现较低，其原因可能是这4种树种的比叶重较大(图3-c)，叶片厚度较厚，虽然增加水分在叶片中的传递距离，减少了水分损失，但阻碍了CO2从气孔到羧化点位的传递路径，从而导致相关参数的下降[15]。叶绿素荧光参数与光合作用密切相关，能很好地揭示光合进程的“内在性”[16]，本次研究也发现Pnmax指标表现较高的树种如白刺花、羊蹄甲，其PhiPSⅡ和ETR也较高(图2)，说明在干旱河谷地区水分较为充足的情况，白刺花等树种的PSⅡ反应中心开放程度更高，光合能力更强[17]，相关性分析也表明Pnmax指标同Gs、Tr、PhiPSⅡ和ETR也呈显著性正相关，研究结果与刘雷震等[18]和姚春娟等[19]的研究结论相似。本次研究同时发现，光合能力较强的羊蹄甲等阔叶型灌木的WC和RWC都较高(图3-a，3-b)，同时保持较低的水势来提高对土壤的吸水能力以维持较高的WC(图3-d)，而岷江柏等针叶型树种比叶重较大(图3-c)，有研究认为比叶重大的植物拥有更强的资源利用能力和逆境适应能力[20]，表明其在干旱河谷地区抵御极端环境能力的更强。

表2 干旱河谷地区几种生态恢复树种光合、荧光以及水分生理各指标间相关性矩阵表

注：LSP代表光饱和点(μmol·m-2·s-1)，Pnmax代表最大光合速率(μmol CO2·m-2·s-1)，Gs代表气孔导度(mol H2O·m-2·s-1)，Tr代表蒸腾速率(mmol H2O·m-2·s-1)，代表PSII 实际光化学效率，ETR代表电子传递效率(μmol·m-2·s-1)，WC代表叶片含水量(%)，RWC代表叶片相对含水量(%)，SLW代表叶片比叶重(g·m-2)，Ψmd代表叶片正午水势(Mpa)；** 在 0.01 级别(双尾)，相关性显著，* 在 0.05 级别(双尾)，相关性显著。

综上所述，在岷江上游干旱河谷地区水分条件较好的地区，适合用较高光合速率和水分吸收能力的白刺花等阔叶型树种，而在立地条件较差的地区，用抗逆性更强的岷江柏等针叶型的树种造林更为适宜。