张海燕 解备涛 汪宝卿 董顺旭 段文学,* 张立明
不同甘薯品种抗旱性评价及耐旱指标筛选
张海燕1,**解备涛1,**汪宝卿1董顺旭1段文学1,*张立明2,*
1山东省农业科学院作物研究所/ 农业农村部黄淮海薯类科学观测实验站, 山东济南 250100;2山东省农业科学院, 山东济南 250100
在人工控水条件下, 以15个甘薯品种为试验材料, 设置干旱胁迫和正常灌水2个处理, 研究了干旱胁迫条件下不同甘薯品种产量和农艺性状差异。根据产量抗旱系数法分级, 抗旱品种(抗旱系数≥0.6)为济薯21、济薯25、济徐23、济薯15、烟薯25; 中等抗旱品种(0.4≤抗旱系数<0.6)为徐薯18、济薯26、北京553、济紫薯2号、济薯18; 不抗旱品种(抗旱系数<0.4)为郑薯20、济紫薯3号、济薯22、济紫薯1号、凌紫。干旱胁迫导致甘薯的叶片数、蔓长、叶面积系数和生物量下降, 品种间降幅不同, 抗旱性强的品种降幅小, 抗旱性弱的品种降幅大。这些农艺性状指标与甘薯品种的抗旱性呈显著正相关, 可作为甘薯品种抗旱性鉴定的指标。徐薯18可作为甘薯品种抗旱性鉴定的标准品种。
甘薯; 抗旱性; 综合评价; 鉴定指标
我国是世界上甘薯种植面积最大、总产最高的国家, 种植面积328.15万公顷, 总产7057.09万吨, 平均单产21.51 t hm–2, 种植面积和总产分别占世界的38.05%和67.09%, 单产为世界平均单产的1.76倍(FAO, 2016)。甘薯作为耐瘠薄作物, 70%以上种植在丘陵山区, 年际间降雨量不均使甘薯生长季经常遭遇干旱, 已成为限制产量提高的主要因素[1]。选育抗旱品种是提高旱地甘薯产量最有效的技术途径, 研究不同甘薯品种的抗旱性, 鉴定抗旱相关性状及不同品种的抗旱机制, 可为甘薯抗旱育种提供种质及理论参考。
作物抗旱适应性是复杂的数量性状, 受多因素控制, 合理筛选抗旱指标是抗旱性鉴定的关键。在抗旱性鉴定分析方法和抗旱指标筛选方面, 前人做了大量工作, 主要利用综合抗旱系数[2]、隶属性函数值[3]、聚类分析[4]、主成分分析[5]、灰色关联度[6]、广义遗传力分析[7]等方法进行品种抗旱性分级。抗旱鉴定指标包括产量性状、生长发育、形态学和生理生化指标[8-9]。近年来, 国内外研究者从群体、个体、器官、细胞、亚细胞以及分子水平上针对多种作物的抗旱适应性深入研究, 提出了抗旱鉴定方法、指标选择、评价方法以及抗旱性分级等抗旱性综合评价方法[10-12]。
前人在甘薯抗旱指标及其与品种抗旱性关系研究的基础上, 对甘薯品种抗旱适应性进行了较为全面、系统的综合评价[13-15], 提出了直接鉴定、间接鉴定和综合鉴定等甘薯品种抗旱性鉴定方法[16-17],并筛选获得了一系列抗旱性较强的甘薯品种[13,16]。作为无性繁殖作物, 甘薯品种在种植过程中, 种性退化严重, 前人抗旱性鉴定过的甘薯品种大多已被淘汰, 目前生产中推广应用的甘薯品种尚未有人进行系统的抗旱性评价。近年来, 国内研究者利用大田自然干旱鉴定法对部分甘薯品种进行了抗旱性鉴定评价, 而对于抗旱指标的研究多见于盆栽试验[18-19],针对整个生育期综合评价甘薯品种抗旱性的研究未见报道。本研究在人工控水条件下, 对近年来生产中广泛应用的淀粉型、鲜食型和色素型甘薯品种进行全生育期抗旱性综合评价, 以期为甘薯抗旱育种提供优异种质, 并为甘薯抗旱机制研究提供理论依据。
选取当前生产中种植的甘薯栽培种3个类型共15个品种为供试材料(表1), 于2012—2013年在山东省农业科学院试验场防雨旱棚内进行试验, 抗旱池长6 m、宽4 m、深2 m, 四周为水泥墙, 底部未封闭。抗旱池土壤类型为沙壤土, 含有机质1.26%、碱解氮43.99 mg kg–1、速效磷18.03 mg kg–1、速效钾103.16 mg kg–1。分别于2012年6月12日和2013年6月10日栽插, 栽插密度为57,145株hm–2, 2012年10月11日和2013年10月9日收获。对每个品种设置正常灌水(土壤相对含水量75%±5%)和干旱胁迫(土壤相对含水量35%±5%) 2个处理。采用测墒补灌的方法, 保证抗旱池内土壤水分含量保持在目标含水量范围。随机区组设计, 重复3次。
表1 试验材料名称、类型及选育单位
SAAS: Shandong Academy of Agricultural Sciences; HAAS: Henan Academy of Agricultural Sciences.
1.2.1 鲜薯产量 收获时进行小区测产, 获得鲜薯产量, 计算单位面积的鲜薯产量(kg hm–2)。
1.2.2 抗旱系数 参照张明生等[20]的方法计算抗旱系数(drought resistance coefficient, DC), DC=干旱胁迫处理鲜薯产量/正常灌水处理鲜薯产量。
1.2.3 农艺性状 栽后40 d开始田间标记代表性植株5株, 用于叶片数、叶面积和蔓长的跟踪调查, 每隔20 d调查一次。调查后进行田间取样, 每处理选5株, 称量其地上部叶片、叶柄、茎蔓和地下部根系及块根的鲜重, 烘干后称取干重, 取平均值。地上部生物量(g plant–1)=叶片干重+叶柄干重+茎蔓干重, 地下部生物量(g plant–1)=根系干重+块根干重。
1.2.4 叶面积和叶面积系数 从田间选有代表性植株, 测量所有叶片的长和宽(沿叶脉测量叶片长,最宽处测量叶片宽), 长乘以宽得出叶片虚叶面积, 测算出整株虚叶面积, 再乘以矫正系数0.6即可得出整株叶面积[21]。叶面积系数=单株虚叶面积×0.6×栽插密度(株数 666.7 m–2)/666.7。
用Microsoft Excel 2010处理数据及制图, 用DPS v8.01版数据处理系统进行方差分析和差异显著性检验。2年试验结果趋势基本一致, 方差分析结果表明, 各指标及其与年份间的互作不显著(< 0.05), 因此, 均采用2年的平均值进行分析。
由表2可见, 干旱胁迫导致各甘薯品种鲜薯产量下降, 不同品种对干旱胁迫的响应存在显著差异。15个品种的抗旱系数年份间略有差异, 但两年度品种间抗旱性结果趋势基本一致。2012年15个品种的抗旱系数在0.34~0.71之间; 2013年抗旱系数在0.33~0.73之间。按照抗旱评价标准, 对15个甘薯品种进行了抗旱性分级排序, 抗旱品种(抗旱系数≥0.6)包括济薯21>济薯25>济徐23>济薯15>烟薯25;中等抗旱品种(0.4≤抗旱系数<0.6)包括徐薯18>济薯26>北京553>济紫薯2号>济薯18; 不抗旱品种(抗旱系数<0.4)包括郑薯20>济紫薯3号>济薯22>济紫薯1号>凌紫。徐薯18作为中等抗旱品种, 可用作甘薯品种抗旱性综合评价的标准品种。从抗旱性分级结果来看, 甘薯品种抗旱性强弱与品种类型没有必然关联, 同一类型的甘薯品种中既有抗旱品种和中等抗旱品种, 又有不抗旱品种。
表2 甘薯品种抗旱性评价
数据为3次重复的平均值。同列数据后不同小写字母表示处理间差异达到0.05显著水平。
DC: drought resistance coefficient; DE: drought resistance evaluation. Data are shown in mean of three replicates. Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level.
2.2.1 叶片数 由表3可见, 15个甘薯品种的单株叶片数两年度变化趋势基本一致, 干旱胁迫条件下, 甘薯的单株叶片数显著低于对照, 栽后60 d叶片数相对值变幅在0.40~0.60之间, 栽后100 d变幅在0.25~0.43之间。品种间降幅不同反映了抗旱性的差异, 抗旱性强的品种叶片数相对值高, 栽后100 d, 济薯21、济薯25和济徐23的叶片数相对值2012年分别为0.41、0.40和0.39, 2013年分别为0.43、0.40和0.40, 均高于其他品种。淀粉型、鲜食型和色素型3种类型甘薯品种均表现出抗旱性强的单株叶片数相对值高, 单株叶片数相对值反映了品种的抗旱性, 品种类型间无特异性差别, 栽后100 d, 单株叶片数相对值较高的甘薯品种中, 既有淀粉型甘薯品种济薯21、济徐23, 又有鲜食型甘薯品种北京553和济薯22号; 相对值较低的甘薯品种中, 既有鲜食型甘薯品种烟薯25和郑薯20, 又有色素型甘薯品种济紫薯1号和济紫薯2号。
表3 干旱胁迫对甘薯单株叶片数的影响
数据为3次重复的平均值。同列数据后不同小写字母表示处理间差异达到0.05显著水平。
RV: relative value; DAP: days after planting. Data are shown in mean of three replicates. Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level.
2.2.2 蔓长 由表4可见, 随着甘薯生长发育, 对照和干旱胁迫处理的蔓长均呈逐渐升高的趋势, 两年度变化趋势基本一致。干旱胁迫导致蔓长降低, 品种间降幅不同, 抗旱性强的品种降幅小, 抗旱性弱的品种降幅大; 各生育期蔓长的降低幅度不同, 生育后期降低幅度大于前期, 表现为蔓长相对值随着生育进程逐渐降低, 栽后60 d在0.53~0.68之间, 栽后100 d在0.43~0.57之间。从淀粉型、鲜食型和色素型甘薯品种蔓长相对值来看, 品种类型间无特异性差别, 均表现出蔓长相对值高的品种抗旱性强。
表4 干旱胁迫对甘薯蔓长的影响
数据为3次重复的平均值。同列数据后不同小写字母表示处理间差异达到0.05显著水平。
RV: relative value; DAP: days after planting. Data are shown in mean of three replicates. Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level.
2.2.3 叶面积系数 由表5可以看出, 叶面积系数两年度变化趋势基本一致, 在各生育时期, 干旱胁迫处理的叶面积系数均低于对照, 品种间降幅不同, 抗旱性强的品种降幅小, 抗旱性弱的品种降幅大。栽后100 d, 济薯21、济薯25和济徐23的叶面积系数相对值2012年分别为0.66、0.58和0.57, 2013年分别为0.64、0.62和0.62, 均高于其他参试品种。各生育期叶面积系数的降低幅度也不同, 生育后期降低幅度大于前期, 表现为叶面积系数相对值随着生育进程逐渐降低, 栽后60 d在0.53~0.72之间, 栽后100 d在0.32~0.64之间。叶面积系数相对值反映了品种抗旱性的强弱, 抗旱性强的品种叶面积系数相对值高, 各品种类型表现出相同的趋势, 其间无特异性差异。
表5 干旱胁迫对甘薯叶面积系数的影响
数据为3次重复的平均值。同列数据后不同小写字母表示处理间差异达到0.05显著水平。
RV: relative value; DAP: days after planting. Data are shown in mean of three replicates. Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level.
2.2.4 地上部生物量 随着甘薯生长发育, 对照和干旱胁迫处理的地上部生物量均呈逐渐升高的趋势, 两年度变化趋势基本一致。干旱胁迫导致甘薯地上部生物量下降, 品种间降幅不同, 抗旱性强的品种降幅小, 抗旱性弱的品种降幅大, 栽后60 d, 抗旱性强的济薯21地上部生物量相对值2012年和2013年分别为0.66和0.67, 栽后100 d, 分别为0.57和0.58, 均高于其他参试品种。各生育期地上部生物量的降低幅度也不同, 生育后期降低幅度大于前期, 表现为地上部生物量相对值随着生育进程逐渐降低, 栽后60 d在0.51~0.66之间, 栽后100 d在0.37~0.58之间(表6)。地上部生物量相对值反映了品种的抗旱性, 淀粉型、鲜食型和色素型甘薯品种表现出相同的趋势, 品种类型间无特异性差异。
表6 干旱胁迫对甘薯地上部生物量的影响
数据为3次重复的平均值。同列数据后不同小写字母表示处理间差异达到0.05显著水平。
RV: relative value; DAP: days after planting. Data are shown in mean of three replicates. Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level.
2.2.5 地下部生物量 由表7可见, 地下部生物量2年度变化趋势基本一致, 随着甘薯生长发育, 对照和干旱胁迫处理的地下部生物量均呈逐渐升高的趋势。干旱胁迫导致甘薯地下部生物量下降, 品种间降幅不同, 抗旱性强的品种降幅小, 抗旱性弱的品种降幅大, 栽后60 d, 抗旱性强的济薯21地下部生物量相对值2012年和2013年分别为0.65和0.66, 栽后100 d, 分别为0.59和0.53, 均高于其他参试品种。各生育期地下部生物量的降低幅度也不同, 生育后期降低幅度大于前期, 表现为地下部生物量相对值随着生育进程逐渐降低, 栽后60 d在0.45~0.66之间, 栽后100 d在0.34~ 0.59之间。从淀粉型、鲜食型和色素型甘薯品种地下部生物量相对值来看, 品种类型间无特异性差别, 均表现出地下部生物量相对值高的品种抗旱性强。
数据为3次重复的平均值。同列数据后不同小写字母表示处理间差异达到0.05显著水平。
RV: relative value; DAP: days after planting. Data are shown in mean of three replicates. Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level.
淀粉型、鲜食型和色素型3种类型甘薯品种的农艺性状与产量抗旱系数的相关性表现出相同的趋势。从表8可以看出, 正常灌水条件下, 甘薯的叶片数、蔓长、叶面积系数、生物量与品种抗旱系数的相关性未达显著水平。说明正常灌水条件下, 甘薯的叶片数、蔓长、叶面积系数和生物量等指标不能反映品种的抗旱性。
从表9可见, 干旱胁迫条件下, 甘薯的叶片数、蔓长、叶面积系数与品种抗旱系数呈显著正相关, 甘薯生育前期(40~60 d)生物量与抗旱系数的相关性不显著, 生育后期(80~100 d)则呈显著正相关。说明干旱胁迫条件下甘薯的叶片数、蔓长、叶面积系数和生物量等农艺性状可以反映品种抗旱性的强弱, 可用于甘薯品种抗旱性鉴定和评价, 品种类型间无特异性差别。
表8 农艺性状与抗旱系数的相关系数(正常灌水条件下)
DAP: 栽植后天数。DAP: days after planting.
表9 农艺性状与抗旱系数的相关系数(干旱胁迫条件下)
DAP: 栽植后天数。*和**分别表示在< 0.05和< 0.01水平显著。
DAP: days after planting.*and**indicate significance at< 0.05 and< 0.01, respectively.
干旱胁迫对不同作物造成的影响差异很大, 作物之间抗旱指标也存在差异[8-9]。作物抗旱性是受多基因控制的复杂性状, 是多个抗旱性状的综合反映, 作物抗旱性鉴定需要将形态、生理生化、产量等指标相结合, 且对各个时期的抗旱性进行综合评价[22]。干旱胁迫条件下, 作物的生长发育指标、形态指标和生理指标均可用来评价品种的抗旱性, 而根据产量表现来判定作物品种的抗旱性是抗旱性鉴定的传统方法[2]。前人利用抗旱系数法对小麦[23]、玉米[24]、水稻[25]、花生[26]等作物进行了抗旱性筛选, 甘薯品种抗旱性存在遗传性差异, 这是许多研究者得出的一致结论[17,19,27]。本研究发现, 农艺性状的相对值与产量抗旱系数基本一致, 2年的产量抗旱系数分别为0.34~0.71和0.33~0.73, 试验结果基本一致, 并表明品种间的抗旱性存在遗传差异。品种类型在抗旱性分级方面无特异性差异, 同一类型的甘薯品种中既有抗旱品种和中等抗旱品种, 又有不抗旱品种, 根据2年的试验结果平均值分析, 将3个类型15个甘薯品种进行了抗旱性分级, 抗旱系数≥0.6的为抗旱品种, 包括济薯21、济薯25、济徐23、济薯15和烟薯25; 抗旱系数在0.4~0.6之间的为中等抗旱品种, 包括徐薯18、济薯26、北京553、济紫薯 2号和济薯18; 抗旱系数<0.4的为不抗旱品种, 包括郑薯20、济紫薯3号、济薯22号、济紫薯1号和凌紫。
作物种类和品种不同抗旱机制也不同, 同一作物或品种通常存在几种机制共同决定抗旱性[28], 因此研究作物的抗旱机制对鉴定抗旱性具有重要意义。前人关于甘薯抗旱性的研究较多, 张明生等[20]研究认为, 25% PEG处理下甘薯幼苗叶片的相对含水量可作为抗旱性快速鉴定的指标。袁振等[17]采用室内PEG模拟连续干旱法对22个甘薯品种研究认为, 根系持水力、薯苗质量和含水量、根系活力等可作为苗期抗旱性筛选的重要指标。干旱胁迫条件下, 甘薯幼苗成活率下降, 干旱胁迫时间越长, 地上部生长受伤害的程度越大[29], 叶片数和叶面积与土壤湿度呈显著正相关[30]。可见, 干旱胁迫条件下, 甘薯的农艺性状和生理指标均可用于抗旱性鉴定, 但是仅用单一指标或某一生育期的指标, 均不能综合评价品种的抗旱性。前人对抗旱指标的筛选多是在模拟干旱胁迫条件下进行的, 本研究在人工控水条件下, 针对甘薯整个生育期进行了抗旱性综合评价, 同时对抗旱指标进行了筛选, 结果表明, 不同生育时期干旱胁迫均导致甘薯的单株叶片数、蔓长、叶面积系数和生物量下降, 且降幅随着生育进程逐渐增加, 品种间降幅不同, 抗旱性强的品种济薯21、济薯25和济徐23的叶片数、蔓长、叶面积系数和生物量相对值均显著高于其他品种。淀粉型、鲜食型和色素型甘薯品种在抗旱指标方面无特异性差别, 均表现出抗旱性强的甘薯品种农艺性状相对值高。3种类型甘薯品种的农艺性状与产量抗旱系数呈显著正相关, 可作为甘薯品种抗旱性评价的主要指标。
作物品种间抗旱机制存在差异, 就甘薯而言, 淀粉型、鲜食型和色素型3种类型的甘薯品种仅是在生产中的用途不同, 品种类型间在抗旱机制方面无显著差异, 但仅以农艺性状难以确定品种间的抗旱性及抗旱机制。作物抗旱性受干旱胁迫时期、干旱胁迫程度和干旱胁迫持续时间的影响, 难以准确评价品种的抗旱性及抗旱性划分标准。前人[31-32]通过确定标准品种来进行抗旱综合评价, 消除了品种间因试验环境不同而产生的性状差异。本研究认为, 徐薯18不仅具有稳定的抗旱性, 而且具有较强的综合适应性, 在全国甘薯主产区广泛种植, 可作为甘薯品种抗旱性综合鉴定的标准品种。
利用产量抗旱系数法对15个甘薯品种进行了抗旱性分级, 其中抗旱品种(抗旱系数≥0.6)包括济薯21、济薯25、济徐23、济薯15和烟薯25; 中等抗旱品种(0.4≤抗旱系数<0.6)包括徐薯18、济薯26、北京553、济紫薯2号和济薯18; 不抗旱品种(抗旱系数<0.4)包括郑薯20、济紫薯3号、济薯22、济紫薯1号和凌紫。徐薯18可作为甘薯品种抗旱性综合鉴定的标准品种。干旱胁迫条件下的单株叶片数、蔓长、叶面积系数和生物量可作为甘薯品种抗旱性评价的主要指标。
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Evaluation of drought tolerance and screening for drought-tolerant indicators in sweetpotato cultivars
ZHANG Hai-Yan1,**, XIE Bei-Tao1,**, WANG Bao-Qing1, DONG Shun-Xu1, DUAN Wen-Xue1,*, and ZHANG Li-Ming2,*
1Crop Research Institute of Shandong Academy of Agricultural Sciences / Scientific Observation and Experimental Station of Tubers and Root Crops in Huang-Huai-Hai Region, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Jinan 250100, Shandong, China;2Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, Shandong, China
Field experiments were conducted under a rain proof shelter using 15 sweetpotato cultivars with drought stress treatment and well-watered treatment. The yield and agronomic traits of different sweetpotato cultivars under drought stress were studied. The sweetpotato cultivars were classified according to the drought resistance coefficient of each cultivar. The drought-tolerant cultivars (DC ≥ 0.6) included Jishu 21, Jishu 25, Jixu 23, Jishu 15, and Yanshu 25. The moderate drought-tolerant cultivars (0.4 ≤ DC < 0.6) included Xushu 18, Jishu 26, Beijing 553, Jizishu 2, and Jishu 18. The drought-sensitive cultivars (DC < 0.4) included Zhengshu 20, Jizishu 3, Jishu 22, Jizishu 1, and Ayamaraski. Drought stress caused the decline of leaf number per plant, vine length, leaf area index and biomass which was different among cultivars. The impact of drought stress on drought-tolerant cultivars was lower than that of drought-sensitive cultivars. Under drought stress, these were significant positive correlations of drought resistance with leaf number per plant, vine length, leaf area index and biomass of different cultivars. All the agronomic traits could be used as a comprehensive evaluation index for identifying drought resistance of sweetpotato cultivars. Xushu 18 could be used as a control cultivar in the identification and screening of drought tolerance.
sweetpotato; drought tolerant; comprehensive assessment; identified index
2018-06-26;
2018-10-08;
2018-11-07.
10.3724/SP.J.1006.2019.84087
张立明, E-mail: zhanglm11@sina.com; 段文学, E-mail: duanwenxue2010@163.com
**同等贡献(Contributed equally to this work)
张海燕, E-mail: zhang_haiyan02@163.com; 解备涛, E-mail: 279151695@qq.com
本研究由山东省薯类产业创新团队项目(SDAIT-16-09)和国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-10-B08)资助。
This study was supported by Shandong Province Modern Agricultural Technology System Tubers and Root Crops Innovation Team (SDAIT-16-09) and the China Agriculture Research System (CARS-10- B08).
URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20181105.1023.012.html