山西管涔山白银盘蘑菇的学名考证

刘 虹 ，李素玲 ，许 晶 ，王 华 ，董淑英

（1.山西省农业科学院食用菌研究所，山西太原030031；2.忻州市科技局，山西忻州034000）

白银盘是山西管涔山地区的一种中大型白色特产蘑菇，因其只在入伏期，即每年7月下旬到8月上旬出产，因此，也叫伏银盘。白银盘蘑菇肉质肥厚、味道清香、口感稚嫩，是当地最受欢迎、价格最高的野生食用菌品种，古人“芦芽秋水白银盘，香蕈天花腻齿寒”中盛赞的白银盘指的就是这种蘑菇。白银盘一般在华北云杉Picea wilsonii Mast和华北落叶松（红杄）Larix principis-rupprechtii Mayr林内草地上生长，多形成大小不等的蘑菇圈。在山西野生食用菌类相关专业文献中[1-2]，山西管涔山白银盘蘑菇所对应的学术名称一直是白雷蘑Clitocybe candida Bres.（异 名 ：Leucopaxillus candidus（Bres.）Sing.），可能是一个错误的鉴定，因为依据欧洲专业文献记载[3]，Clitocybe candida Bres.这个欧洲原产物种的菌褶颜色是粉色，和菌盖颜色有明显的反差，而山西管涔山白银盘蘑菇菌盖和菌褶颜色一致，没有反差。为澄清白银盘这一山西省重要的野生食用菌资源的正确名称，本研究采用ITS-DNA分子方法[4-8]，对2017年采自山西管涔山林区的白银盘蘑菇进行了鉴定分析。

1 材料和方法

1.1 标本采集

担子果样本-1（编号为LH170701）由山西省农业科学院食用菌研究所刘虹、李素玲等于2017年7月30日采自山西省中北部管涔山一带的华北落叶松和华北云杉混交林中草地上，担子果样本-2（编号为LH170758）从当地村民手中购买。新鲜的担子果标本经45℃烘干后保存于首都师范大学标本馆（BJTC）和山西省农业科学院食用菌研究所标本馆（HSA）。

1.2 形态学鉴定

担子果的显微结构特征观察在山西省农业科学院食用菌研究所微生物实验室进行。在手持放大镜和体视显微镜下，对担子果的宏观特征进行观察，主要包括担子果的形状、大小、颜色、菌褶及菌柄特征等。在光学显微镜下，对担子果的显微结构特征进行观察。先采用手术刀进行徒手切片，以蒸馏水、3%KOH作为浮载剂制作水封片。再用棉兰和Melzer试剂来检验担孢子壁有无喜兰和淀粉质反应，主要观察担孢子的形状、大小、颜色等。

1.3 分子鉴定

分子鉴定在北京首都师范大学生命科学学院微生物实验室进行。样本DNA提取、PCR以及测序方法参照文献[9-11]进行。其他采用的相关DNA序列包括下载自NCBI中与本研究自测序列相似度高于97%的序列。ITS-DNA序列比对采用BLAST软件在NCBI上进行。

2 结果与分析

2.1 ITS-DNA比对结果

2.1.1 白银盘样本-2的ITS-DNA比对结果 本研究采集的山西管涔山的白银盘蘑菇提取的ITS-DNA片段在NCBI上用BLAST进行比对，结果显示，与本研究所采样本相似度高于97%的10条序列分别来自北美洲的美国，欧洲的意大利、俄罗斯，以及我国的山西、甘肃和西藏（表1）。涉及到学名4个，分别为：Aspropaxillus candidus 1条，Aspropaxillus septentrionalis2条，Leucopaxillus giganteus7条，Aspropaxillus sp.1条。

表1 白银盘样本LH170758的ITS片段在NCBI上BLAST结果

2.1.2 2组白银盘样本间的ITS-DNA比对 2个样本的2组ITS-DNA片段比对结果表明，2组样本间的ITS相似性为99%，说明2个样本在生物学分类中属于同一个物种。

2.2 形态学结果

担子果（图1，2）中到大型，菌盖初期扁半球形，后渐平展，有时中部下凹，成熟后直径6～20 cm，表面光滑，无毛，边缘整齐或稍波浪状，无条纹，白色，有时中部颜色呈浅黄白色；菌肉白色，较厚；菌褶白色，不等长，较密，直生或稍延生；菌柄圆柱状，长5～8 cm，粗 2～4 cm，白色，表面近平滑，中实；担孢子椭圆形，（5.5～7.5）×（4～5）μm，无色，表面光滑，弱淀粉质。

2.3 分类学结果

依据上述分子和形态学分析结果，山西管涔山白银盘蘑菇的学名是Aspropaxillus septentrionalis（Singer&A.H.Sm.） Vizzini，Mycosphere 3 （1）:83（2012）。 同 物 异 名 有 ：Clitocybe septentrionalis（Singer&A.H.Sm.）H.E.Bigelow，Can.J.Bot.37（5）:772（1959）；Leucopaxillus septentrionalis Singer&A.H.Sm.，Mycologia 39（6）:726（1947）。

3 讨论

从分子系统学角度分析，10条比对序列都属于同一个物种。其中，来自美国的序列KP453713源于Aspropaxillus septentrionalis的模式标本（HOLOTYPE），和本研究样本的ITS相似度为99%，因此，确定采自山西管涔山地区的白银盘的科学名称是Aspropaxillus septentrionalis（Singer&Smith）Vizzini，这个物种最早以Leucopaxillus septentrionalis Singer&Smith 为名[12]。

其他名称下，Aspropaxillus candidus的序列KP453699来自法国，然而依据BIGELOW[3]的研究，Aspropaxillus candidus的菌褶和菌盖颜色明显不同，其中菌盖为白色，而菌褶为浅粉色，反差很大；而山西管涔山白银盘蘑菇菌盖和菌褶均为白色，没有反差。由此可以推断，NCBI这条来自法国的在Aspropaxillus candidus名下的序列KP453699可能源于错误的标本鉴定。Aspropaxillus sp.名下序列KY084310也来自山西管涔山白银盘蘑菇，与本研究样本相同。其他7条序列为Leucopaxillus giganteus，分别来自欧洲的意大利、俄罗斯，北美洲的美国，以及我国的山西、甘肃和西藏等地。Leucopaxillus giganteus最早以Agaricus giganteus Sowerby于1799年报道于欧洲，其中，giganteus在拉丁语中是“巨大的”的意思，意为这是一种体型很大的蘑菇；根据SINGER等[12]的研究，欧洲的这个Leucopaxillus giganteus与北美洲的Leucopaxillus septentrionalis很相似，主要区别是北美洲的这个种类菌柄下部受伤或触摸时颜色会变深，而欧洲的不会。它们共同的特征是具有大型浅白色的子实体，菌褶直生到稍延生，没有内菌幕，往往能在草地上形成很大的蘑菇圈。形态学方面，山西管涔山的样本同样具有上述所有特征，但是没有观察到菌柄下部受伤或触摸时颜色变深这个现象，因此，更像欧洲的Leucopaxillus giganteus。Aspropaxillus septentrionalis名下的序列来自模式标本，因此，从科学的角度而言，山西的白银盘应该定为此种无疑。但是，由此而来的一个无法回避的问题是：NCBI中这7条Leucopaxillus giganteus名下的序列都是源于样本鉴定错误，还是Leucopaxillus giganteus和Aspropaxillus septentrionalis本身就是同一个分类学物种？从分类学的角度，解决这个问题的唯一方法是需要从Leucopaxillus giganteus模式标本中提取DNA来比对，但是这个物种的模式标本至少采自1799年或更早，因而从技术上成功提取其DNA的可能性很小。另一个办法就是从该物种的欧洲原产地重新采集并指定一个新模式（NEOTYPE），从中提取DNA来与美国的Aspropaxillus septentrionalis比对，来证实二者的关系，但这项工作超出本研究范畴。

其实，欧洲的Leucopaxillus giganteus是一种特征非常明显的大型白色蘑菇，形态鉴定难度不大。Leucopaxillus属的系统分类研究均采用了上述5条序列中的部分[13-14]，因此，这个物种所依据标本被鉴定错误的可能性不大。有理由期望产于北美洲的Aspropaxillus septentrionalis和最早发现于欧洲的Leucopaxillus giganteus可能是同一个分类学物种，其柄部形态特征的差异可能源于不同的生长环境。因此，山西管涔山白银盘蘑菇的学名暂定为Aspropaxillus septentrionalis（Singer&A.H.Sm.）Vizzini是符合命名法规的科学选择。

在NCBI数据库中，与山西管涔山白银盘蘑菇这个物种匹配的ITS分子数据也见于我国的甘肃和西藏地区的样本。我国文献中没有Aspropaxillus septentrionalis名下的物种记载，但在Leucopaxillus giganteus名下有报道，分布于东北、西北和内蒙古地区，中文名为大白桩菇（雷蘑）[15]，或具体为河北、内蒙古、吉林、辽宁、山西、黑龙江、青海、新疆等地，中文名为大白桩菇[16]。刘波[1]也有报道，白银盘蘑菇对应的中文名称为青腿子、巨陡头、雷蘑、大青蘑。

志谢：曹晋忠博士对本研究提供有价值的意见，首都师范大学研究生闫向远、黄凯兵、陈萌、李婷、徐语言参加标本采集及部分试验工作，在此一并致谢。