生态河流动力学研究的进展与挑战

方红卫，何国建，黄 磊，刘 延，韩 旭，赵陈炜

（清华大学 水利水电工程系，水沙科学与水利水电工程国家重点实验室，北京 100084）

1 什么是生态河流动力学

生态河流动力学是研究河流中水沙输移及床面形态与河流生物化学过程之间耦合关系的科学。泥沙颗粒的表面特性与输移规律及其生态影响机制研究是生态河流动力学的核心内容，通过确定河流系统（包括水库、湖泊等）中水沙对水体生物以及水体生物对于水沙相互作用的函数关系，建立模拟模型，以恢复和保护河流水生态系统的结构和功能维持河流生态健康为基本目标，缓解人类活动或极端自然灾害的影响。

传统的河流动力学主要研究泥沙颗粒在重力、流水、波浪和风力作用下的冲刷、搬运和沉积过程［1-2］。基于河流动力学，从宏观的角度研究河流的形成与演变，则形成了河床演变学［3］。从河流动力学到河床演变学，研究从微观逐步过渡到宏观尺度，又相辅相成。如长江流域中干流与洞庭湖、鄱阳湖的水沙关系，根据河床演变学的原理，狭义的江湖关系指江湖演变关系，即洞庭湖、鄱阳湖等湖泊和长江干流的河相关系受水沙条件变化的影响，发生的江湖演变。河相关系中三个主要的函数变量分别为水位、河宽和比降，确定三个函数变量随水沙条件变化的影响，就是确定江湖演变关系。然而随着长江上游大规模水利工程的建设和运行，长江中下游的水沙过程发生了较大变化，河道普遍发生冲刷，出现了长江分流洞庭湖的分流分沙比下降，鄱阳湖枯水期提前，长江口咸潮增加等现象，进而影响了长江中下游的水质安全和水生态环境安全。由水沙关系变化引起水生态环境的变化的研究，就促成了生态河流动力学这一学科的产生。

生态河流动力学基于传统的河流动力学、河流生态学等学科中基本的概念和方法，通过学科交叉寻求河流生态系统中水沙输移的生态学影响机制。相对生态水力学和河流生态学而言，更加注重泥沙输移及表面特性这一关键物质物理化学特性对水生态环境的影响，在中观和微观尺度层面建立水动力学、泥沙输移、水环境和水生态系统之间耦合关系的理论体系，进而通过模拟模型的方法，揭示上述复杂系统的结构和演化，确定演化过程导致的相容性，并逐步应用到大江大河的水生态环境评估和治理中。

2 生态河流动力学研究的理论框架

河流两岸自古以来即为人类繁衍生息之所，但河流中极端的水沙过程也给人类带来灾害，在某种程度上改变河流的自然状态和过程，确保人类的防洪和供水安全，就是变水害为水利。水利工程修建后，对于自然水沙过程的改变也必将影响河流的生态与环境。人们较早就意识到河流生态环境的需水量问题［4］，并提出了多种生态环境需水量的计算方法。随着环境保护要求的提高和发展，人们提出了环境流的概念，进而提出研究水文情势变化对于生态环境的响应等［5］。生态水力学虽然涉及到栖息地水力条件的研究，与床面的形态与构成相关，但没有涉及泥沙的输移及其生物化学过程影响，在研究内容上侧重点有一定区别。生态河流动力学涉及水沙过程与生态要素之间的双向调节的机制，但生态要素对于水沙变化的响应及评估是生态河流动力学研究的落脚点。

水流强度决定了河道对泥沙的输运能力、河床地形的起伏变化，泥沙颗粒自身物理化学特性又决定了其对营养盐、污染物、细菌等物质的吸附功能，二者结合，对水生态环境产生重要影响，如图1所示。首先，水流强度、床面泥沙颗粒特性一起决定了河床表面有机物以及生物膜的生长情况，进而影响底栖动物的生长；其次，水体中泥沙颗粒影响水体浊度，从而影响水体中浮游动植物必需的光照强度，同时水体中泥沙颗粒会吸附营养盐，随水流的沉降和再悬浮影响浮游动植物的生长；再次，水流强度决定了床面泥沙的冲淤变形，影响底泥有机质含量，从而影响床面水生植物的生长。这些模块形成了生态河流动力学的主要研究内容，对河湖生态的健康评估有着重要的意义。

图1 生态河流动力学涉及的主要内容

3 研究进展与挑战

3.1 水沙输移中的紊流及微床面影响我国河流水少沙多，占世界5%的水量输送了30%的泥沙，泥沙输移过程一直是泥沙工作者的关注重点。传统的泥沙研究，包括泥沙运动力学、河床演变、模拟模型三大理论体系。河流动力学作为其重要的学科基础，主要考虑泥沙的淤积与冲刷，解决河流水库安全运行等方面的问题。

河流动力学中主要的物理变量包括流量、流速、水深、悬移质含沙量、推移质输沙率、河床变形、泥沙级配等，也包括泥沙运动的关键因子，例如沉速、起动流速、挟沙力、浓度分布曲线等［1，6］。水沙数学模型是近三十年来泥沙学科中最活跃的部分［7-8］，通过一、二、三维数值方法解决泥沙的冲淤预测，为工程泥沙研究提供了科学的研究方案。

近年来随着环境和生态问题需求的提出，环境和生态变量对于新的物理变量，包括微地形的演变与发展，涡体结构的解析，RANS与LES和DNS的结合，床面垂向物质传输过程等越来越受到人们的关注。由水沙输移过程带来的环境和生态问题，往往发生在厘米到米的小尺度范围之内（如受污染泥沙的局部再悬浮、局部泥沙输移率对鲑鱼幼卵存活率的影响等），因此精确描述小尺度范围内的水沙输移物理过程，成为了进一步解决环境生态问题的重要基础。

采用大涡模拟计算方法，对平整河床、卵石夹砂、沙纹沙波和浅滩深槽等多种床面微地形上的水沙输移过程进行了研究［9-12］。对床面微地形上的水流结构进行了精细描述，研究发现床面微结构能够极大地影响局部平均和瞬时流场，产生局部回流，断面二次流等非均匀流场。非均匀流场的出现，一方面增强了水流剪切速率，近床切应力显著增加；另一方面也大量产生涡结构，并向下游输移和发展。水流的非均匀性和瞬时性使得泥沙的输移也具有了非均匀性和瞬时性。研究发现在水流切应力较强的地方，如卵石上游床面处，泥沙冲刷、再悬浮等现象容易发生；而在近床水流瞬时流速较小处，如卵石下游回流区，会出现局部的泥沙淤积现象。

其次，越来越多的研究发现，传统泥沙学科定义的平均流速、平均床面切应力等物理量既无法准确描述泥沙输移过程，也无法体现水体中营养物质、水生生物的分布特性。近床涡结构、瞬时流速等更加精细的物理量为精确描述近床泥沙输移物理过程提供了新的支点。

基于大涡模拟计算方法，构建了泥沙输移和床面变形模型，该模型能重演平整河床到三维沙波的发展过程，揭示了三维沙波的形成与近床瞬时流速、近床涡结构的密切关系。并根据瞬时流速与床面变化的相关关系，将三维沙波的形成分为三个主要阶段：（1）微凸起的形成；（2）微凸起的融合；（3）回流区的形成。该研究结果对揭示天然河流沙波形成原因有重要意义。

床面附近的物质垂向传输过程对河床底部溶解氧浓度、生物多样性、污染物质扩散速度等环境生态问题有着重要的影响，对于该问题的研究，同样需要考虑近床水流结构和床面微形貌的相互作用关系。

采用均匀排列的圆球，对水沙交界面溶解氧等物质的交换过程进行了研究［13］，发现近床的猝发扫掠结构，是影响近床物质分布的重要因素。进一步研究发现，在高雷诺数的水流中，水沙界面溶解氧的传质速率将不随施密特数Sc的改变而改变，而完全取决于床面粗糙高度（图3）。该发现将使研究河床垂向物质传输过程，从单一平均地计算施密特数，向复杂瞬时地精确模拟三维传输过程转变。近年来日益严峻的环境、生态问题要求科学工作者在研究床面泥沙输移过程时，必须局部、精确地描述在水沙界面发生的泥沙及物质输移过程。现阶段对影响泥沙运动的物理量已有较为基本的认识：近床涡结构和近床瞬时流速，但近床涡结构对于生物膜、底栖动物、水生植被的影响还处于起步阶段，该方面还需要科学工作者进一步的探索［14-15］。

图2 卵石夹沙床面涡结构的产生与输移［11］

图3 水沙界面传质速率与施密特数关系图［13］

3.2 环境泥沙与营养盐及污染物输移的关系对水环境问题的日益关注，使得泥沙学科不断面临新的挑战。泥沙颗粒——尤其是黏性细颗粒泥沙——因其比表面积大、表面活性官能团多，对水体中污染物有较强的结合能力［16-17］。泥沙与污染物（重金属、有机污染物等）和营养盐（C、N、P、Si等）相互作用以及由此导致的环境问题，成为水质安全的关键。这就要求我们泥沙学科从研究物理过程发展到同时考虑化学过程、生物学过程等，从单一的水沙通量发展到包括水沙、环境物质等在内的复杂通量。环境泥沙学科是近年来发展的一个新的学科方向［18］，主要解决由于河流输沙及演变导致的污染物和营养盐浓度变化，是确保水环境安全、河流生态系统健康等重要问题的基础。

图4 泥沙颗粒表面形貌及污染物分布［18］

泥沙与污染物的相互作用属于界面过程，受泥沙颗粒表面复杂的形貌、电化学特征影响，涉及泥沙表面曲率、孔隙特征、电荷分布等变量。高分辨率显微观测发现，泥沙颗粒表面起伏不平，且存在各种尺度的孔隙［19-20］，对泥沙与污染物之间的相互作用产生重要影响［21］，见图4。基于对大量泥沙颗粒表面形貌的统计分析，提出包含泥沙颗粒表面形貌信息的“数学泥沙”概念，用数学方程表征泥沙形状和表面形貌，再现了由表面起伏与孔隙共同决定的泥沙颗粒复杂形貌，是研究泥沙输移过程中泥沙与污染物质相互作用关系的基础［22-23］。

表面电荷特性（尤其是表面电荷分布）是影响泥沙与污染物相互作用的重要因素［24］。借助静电力显微镜，表征泥沙颗粒表面的非均匀电荷分布特性，并分析其与表面形貌之间的数学统计关系［25-26］；利用能谱仪统计分析污染物在颗粒表面不同微形貌处的分布概率［17，27-29］；结合泥沙颗粒表面官能团表征，构建非均匀电荷分布下泥沙颗粒与污染物相互作用的表面络合模式，以刻画污染物在泥沙颗粒表面的非均匀分布［30］。

基于上述微观特性表征，综合考虑颗粒自身因素（粒径D、表面异质性F2a、表面位密度Ns）和外界环境条件（pH、离子强度IS、水相浓度Ce、含沙量S），进一步提出了颗粒吸附分配系数Kd的简化表达式，以得到污染物在水体与悬沙间的分配关系：

式中Qm=4.158I-0.027，

准确模拟污染物在天然水体中的迁移转化过程，对于水环境安全评估及修复措施制定至关重要。图5为泥沙输移和床面变形过程中污染物迁移转化的概念模型［31-32］。该模型涉及对流扩散、吸附解吸、沉降和再悬浮，以及水体层和底泥层间的层间交换，综合考虑了污染物迁移所涉及的各种物理化学过程（R1—R13），重点关注泥沙输移和冲淤变形对污染物迁移转化的影响。采用分相模型，包括水体中溶解相（Cw）、悬沙上吸附相（Cs）和底泥相（CT b）污染物，可合理地反映天然水体中污染物随泥沙颗粒的迁移转化过程，降低了泥沙输移过程中污染物迁移转化模拟的不确定性。该模型已被应用于三峡水库、太湖和杭州湾的污染物迁移转化研究等［32-35］。

图5 河流泥沙磷迁移概念模型示意图［31］

综上所述，环境泥沙研究涉及微观特性表征、机理过程研究、模拟模型构建、以及宏观规律讨论等，从微观层面出发，结合水利、环境和化学等多学科知识来解决复杂宏观问题。不过目前大部分对泥沙与物质相互作用的研究还集中于营养盐和重金属，对其他物质还较少，同时天然泥沙是多种矿物成分的复合体，包括石英、长石、方解石、高岭土、蒙脱石和赤铁矿等；需要研究不同矿物与污染物的相互作用，并将其扩展至天然泥沙。

3.3 浮游植物与水沙输移的相互影响浮游植物在水生生态系统的物质循环、能量流动和信息传递中起着至关重要的作用，其过度繁殖会破坏水体的生态健康。近年来，我国许多江河、湖库富营养化和水华问题日益突出，出现了不少相关的报道和研究。三峡水库自2003年开始蓄水之后，大宁河、香溪河、神农溪、梅溪河、小江等多条支流均暴发了不同程度的水华［36］，库区的生态环境形势严峻，这一问题也引起了广泛的关注。生态河流动力学，主要研究水流和泥沙对浮游植物生长的影响。

首先是水动力的作用能够直接影响浮游植物的生长速率，也能通过改变浮游植物的位置而间接影响其动态。不少学者研究了流速对于浮游植物生长和分布的影响，认为低流速对于浮游植物的繁殖有一定的促进作用，而过高的流速则会抑制浮游植物生长。也有研究分析了流量［37］、水体扰动［38］、紊动［39-40］、剪切流［41］等因素与浮游植物的生长或生物量之间的关系。此外，水流能够通过改变浮游植物周围的光照强度、营养盐浓度、水温分布等环境条件从而影响浮游植物的生长与代谢。然而，实际情况下各种水动力因素通过直接作用和间接作用对浮游植物产生综合影响，这些复杂影响的作用机理有待于深入探究。

悬沙的存在还会降低水体的透明度，增大光衰减系数，减少水体中的光照强度，从而降低浮游植物的光合速率，抑制其生长。公式P=PM·f1（N）·f2（I）·f3（T）通常被用于表示环境因子对于浮游植物生长速率的影响，其中P、PM为浮游植物的实际和最大生长速率，f1（N）、f2（I）、f3（T）分别代表营养盐、光照强度和温度对于生长速率的限制系数，这三个系数的取值均介于0和1之间。水下光照强度的分布满足指数衰减规律，因此当悬沙使得光衰减系数增大时，水下光强会显著减小，进而导致光照限制系数f2（I）和浮游植物生长速率P减小。

泥沙表面对氮、磷等营养盐的吸附和解吸作用也会间接影响浮游植物的生长。泥沙颗粒（尤其是黏性细颗粒泥沙）具有复杂的表面形貌和较大的比表面积，能够吸附营养盐、重金属、有机污染物等，特别是对于磷酸盐具有很强的吸附作用［32，42］。目前在大部分湖泊和部分江河中磷是浮游植物生长的主要限制元素，泥沙对于磷酸盐的吸附减少了水体中溶解态的无机磷，导致水体中能被浮游植物吸收利用的磷元素减少，营养盐限制系数f1（N）减小，即对浮游植物的生长起限制作用。

图6 静态条件下不同粒径长膜泥沙的测量值和模拟值的对比和各自拟合的增长和自动脱落项的对比［47］

当泥沙发生沉积或再悬浮时，同时会引起水体和底泥之间的营养盐发生交换，从而影响浮游植物的生长。例如，泥沙的再悬浮通常会增加水体中可供利用的营养盐，使得浮游植物生物量增加，同时可能改变浮游植物的群落结构。然而，有时候虽然泥沙的再悬浮促进了底泥中营养盐的释放，但同时也增加了水体浊度限制了光照条件，导致浮游植物生物量没有明显变化甚至反而减少［43］。

除此之外，泥沙也会吸附重金属、有毒化合物，影响浮游植物的丰度［44］，或者夹带浮游植物（或它的休眠体）进入上层水体。

目前存在不少基于营养盐-浮游植物-浮游动物（NPZ）框架的动力学模型，像CE-QUAL-ICM、CAEDYM、Delft 3D-ECO、EFDC等，能够预测浮游植物的动态变化，对多种浮游植物、营养盐、溶解氧等变量的时空变化进行模拟。这些模型普遍具有结构合理、功能强大、应用广泛的优点。例如，环境流体动力学模型（EFDC）的水质模块中共包含22个状态变量，以浮游植物的初级生产力和溶解氧浓度为核心，已被广泛应用于江河、湖泊、水库、河口和海湾等区域的研究中［45-46］。不过这类模型几乎没有考虑水沙输移对于浮游植物动态的影响。今后还需进一步结合环境泥沙研究成果，分析环境泥沙吸附解吸特性和床面变形对于浮游植物动态的影响，并将其耦合到模型中。

3.4 生物膜生长与水沙输移的相互影响水体富营养化为水生微生物大量繁殖提供了物质基础，河流底质床沙又为微生物的附着提供了良好的载体。微生物在底泥上附着并发展，生成生物膜结构，形成“河流的微生物皮肤”。近年来随着环境和生态问题的提出，人们越来越关注河流湖泊底泥生物膜对整个水环境、水生态的影响。生态河流动力学中，重点关注生物膜生长与水沙输移的相互影响。

明确泥沙上生物膜的生长规律是探究生物膜作用的基本前提，Fang等［47］分别研究了不同粒径泥沙，在静水和动水条件下的生物膜生长规律，结果如图6所示。根据图6可知，泥沙上生物膜的生长一般都是在40天左右达到峰值，然后开始下降，最后趋于稳定，其生长规律符合Monod生长模式，Fang等［47］根据室内试验结果建立了综合考虑温度T、泥沙颗粒粒径D、摩阻流速U*等影响的泥沙生物膜的生长模型（其中，B为生物量，μmax为参考温度T0B条件下的最大生长速率，kinv，B和kD分别为生物量、泥沙粒径的逆半饱和系数，βB表示温度影响因子，cdet和cauto分别为水流引起的脱落系数和活性细菌引起的自脱落系数，B0为最小生物量，Bb为活性细菌浓度，μBb为参考温度T0Bb条件下的最大生长速率，βBb为温度影响因子，kinv，Bb为活性细菌浓度的逆半饱和系数，kB为生物量B对活性细菌影响的半饱和系数，c′det为活性细菌脱落系数）：

为进一步研究生物膜的生化过程及其对水沙过程、水环境和水生态的影响，需对生物膜中细菌进行细致的分类，Fang等［48］采用RDP classifier贝叶斯算法对97%相似水平的OTU（Operational Taxonomic Units）代表序列进行分类学分析，并在各个水平统计每个样品的群落组成，结果显示了不同样品中细菌的丰度图，各样品细菌类群各异等。可以预见，细菌种类的差异将提供不同的固床作用和生态功能，对细菌的细化分类有助于进一步阐明生物膜对水沙运动和河流生态的影响。

生物膜已广泛存在于天然水环境中，河流床面上生物膜的生长首先会影响泥沙基本物理性质（形貌、结构、密度、粒径、流变特性等）［49-51］。方红卫等［52］采用环扫电镜观察生物膜泥沙形貌，认为长膜后泥沙表面形貌起伏减少。赵慧明等［53］通过激光共聚焦显微镜分析长膜沙中膜和沙的占比，提出生物膜泥沙密度在1100～1500 kg/m3范围内。尚倩倩等［54］发现长膜沙粒径相较干净沙显著增大，并提出了生物膜影响下的泥沙粒径计算方法［51］，另外，Fang等［50］发现随着生物膜的生长，泥沙凝聚力越强，其流变性质变化越显著。上述基本物理性质的改变，直接影响了泥沙动力学过程（沉降，起动，冲淤，推移质运动，床面形态以及絮凝等）。综合长膜沙粒径、密度、形貌阻力的变化［54-55］，Shang等［51］提出了长膜沙沉降速度的计算方法。尚倩倩等［56］和方红卫等［57］通过水槽试验研究了长膜沙的起动条件，长膜沙和干净沙的起动希尔兹曲线如图7所示，可见长膜沙的起动更加困难［58］。此外，Fang等［59］利用PTV观测长膜沙在床面的跃移过程，并分析推导了长膜沙的推移质输沙率公式。值得注意的是，床面生长生物膜后，在相同水流强度下，其床面形态尺度会减小，对应的水流阻力也随之减小［60］。另外，生物膜的存在又会影响水流紊动特性［15，61］，进一步影响床面泥沙运动。长膜沙的基本物理性质和动力学特性的探索，为建立长膜沙输移模型提供了基础，赵慧明等［62］提出了长膜沙一维输移模型，Fang等［63］开发了长膜沙输移三维模型，这些模型有助于研究生物膜影响下的水沙过程及其带来的河流环境、生态的效应，为实际工程提供参考。目前已有学者研究生物膜对河流中C/N/P循环的作用，但仍在初步阶段，还缺乏较为全面的认识。

图7 干净沙与生物膜泥沙起动曲线对比［63］

另外，我国河流中细颗粒泥沙较为普遍，而细颗粒泥沙输移过程中往往伴随着絮凝过程，传统的黏性细颗粒泥沙的絮凝过程可分为碰撞和黏结两个阶段，一般通过DLVO理论将颗粒表面之间的相互作用力主要归结为范德华吸引力和静电排斥力，并据此计算泥沙絮凝过程。但在生物膜影响下，生物膜桥架作用［64］、高分子吸附桥架作用和疏水作用力将不可忽略，往往会显著增加泥沙的絮凝效应，因此泥沙絮凝过程会与微生物生长代谢过程产生密切关系［65］。由于大量的生源要素和污染物吸附在泥沙及其生物膜上，除了上述泥沙基本输移过程之外，生物膜还会通过影响絮凝过程改变泥沙运动规律，并进一步影响河流生态过程。

3.5 床面植物对水沙输移和环境的影响近年来随着环境和生态问题的日益突出，河流、湿地等生态系统的修复重建成为了生态河流动力学研究的一项重要任务。研究主要分为三个方面，即植物对水流结构、泥沙输移及污染物扩散的影响。

水流结构是泥沙和污染物运动输移的基础，也是三者中研究较为成熟的一个。从1920年代开始，国内外相关学者就开始了植物对水动力过程影响的研究。由于粗糙度或水流阻力直接影响着河道水位、流速等水流关键参数，常常被用来评估植物对水动力过程的影响程度［66］。实际上，河道的粗糙度或水流阻力参数只可以反映整体上植物对水动力过程的影响，植物对水动力条件的影响受时空多种变量影响，包括植物种类和物理特性（如柔韧度）、植物密度及排列形式、时间及季节变化、水深、河道形态及河床物质组成等。Yen［67］定义了一个象征流体阻力的参数公式，这个公式反映出描述植物与河道水动力过程的相互作用时，需要考虑到许多因素才可以较为准确的描述。

针对淹没植被影响下河道的垂向平均流速，存在着两区和三区划分的观点［68-69］。有关主槽及植被化河漫滩之间水流相互作用的研究，主要关注植物对水流横向流速分布的影响。近岸植被的存在，使得近岸植被区流速远小于主槽流速，在主槽和滩地出现二次流，在两者交接处形成大量的涡团，产生强烈的水流及动量交换。在此基础上，相关学者建立了各种各样的水深平均流速横向分布的对数方程［70-71］。

在植被影响下，河道水流结构的改变将对河道中泥沙的输移沉降过程产生十分重要的影响，但目前这方面的研究都不够成熟。研究发现，近岸植物可以有效捕沙，使得漫滩地成为泥沙容易淤积的地方，反过来，淤积的泥沙又可以促进植物的生长，这个过程伴随植物的演替不断循环。泥沙淤积随植物生长的季节不同，也表现出差异。这个影响是由于不同季节下植物物理特性改变所产生的，有关研究通过对河段的实地测量也证明了这一点［72-73］。

近年来，植被存在对河流泥沙输移沉积过程的影响研究越来越往定量化、精细化方向发展。López等［74］研究了植被影响下悬移质泥沙的输运过程，利用k-ε及k-ω模型得到了植被影响下水流的结构参数，发现了悬移质输运率的指数分布规律。Wu等［75］提出了弯曲植被河道水流、泥沙输运、河床形态分析的二维模型；Zong等［76］和Chen等［77］研究了植被斑影响下的水流结构及泥沙沉降；Yager等［78］则重点研究了非淹没植被对水流的紊动结构及推移质输移的影响，Liu等［79］通过实验观测，将有利于泥沙沉积的区域长度与测量的植被斑直径和高度的关系建立联系，使得泥沙淤积的范围得以预测。

床面植物也影响着河道中营养物与污染物的扩散与输移过程进而影响河道的水质。根系与土壤水和地下水相互作用（对氮磷等营养物质及重金属等非营养物质的吸收）；同时植物碎片也通过对河道内沉积物、有机质和相关化学物质的侵蚀和沉积影响河流的水质。此外，Noe等［80］证明了河岸营养物的沉积和储存与泥沙淤积同时发生，因而植物可以通过影响泥沙输移的情况，间接影响载有污染物或营养物质的泥沙。

近年来随着人们对环境、生态问题的日益关注，床面植物作为河流生态系统的重要一环，其影响不容忽视。不过现阶段模型对植被和非植被交界处的水流模拟仍存在很大的误差，这一点需要在未来工作中完善，同时床面植物对河道水流泥沙等物质的影响程度随植物种类、密度和年龄的变化而改变。在如此复杂的情况，如何定量地分析植被对水流结构、污染物混合、泥沙沉降等作用的影响，依然需要科学工作者更加深入的理论探索研究。

3.6 底栖动物与水沙输移的相互影响底栖动物主要栖息在河流、湖泊、水库、河口海岸等水体的底部，是水生生态系统的食物网中重要的中间环节，主要以浮游植物、细菌和有机碎屑为食物，被鱼类和水鸟等高级动物捕食，部分底栖动物的幼虫会以鱼类作为宿主。底栖动物的滤食作用能够降低水体的富营养水平，并对重金属有一定的生物利用度，起到改善水质的作用。

传统研究主要基于自然状态下河流和湖泊中的实测数据，分析底栖动物物种密度与水环境变量的统计学规律，将影响底栖动物生长和分布的因素分为水深、流速、底质等水动力因素，水温、溶氧、重金属等水质因素，以及食物网中的生物因素，并由此构建起底栖动物的栖息地适宜性指数，用于评价和分析底栖动物生长和繁殖的可能性［81-82］。

河床底质作为底栖动物生长和繁殖的栖息场所，也是底栖动物获取营养物质和溶解氧的来源，是影响底栖动物空间分布的关键因素［83-84］。而水利工程建设造成栖息地的来水来沙条件发生变化，使得底栖动物的生物量呈现减小的趋势［85］。

底栖动物对泥沙的影响可分为两类：生物扰动与生物固结或沉降。

生物扰动包括：（1）蓬松层相关的侵蚀。蓬松层是由大量底栖动物挖掘与摄食过程产生的，粪球和类粪球材料占据了这层的80%。比如，一种普通的泥螺通过产生轨迹与粪球堆改变床面的粗糙度，Andersen等［86］发现当种群密度达到每平方米10 000到50 000个的时候，会降低泥沙起动流速，黏性泥沙的侵蚀率也会增大2～4倍。（2）生物地形造成的侵蚀。固着类生物的壳是推移质的一部分，在运动过程中会磨损泥沙表面，对于泥沙侵蚀有一定促进作用。单个固着生物周围的泥沙更容易被侵蚀，比如，Friedrichs等［87］发现单个贝壳的出现，使得非固结泥沙起动流速降低了40%。生物造成的地形可能会降低床面的稳定性。

生物固结或沉降包括：（1）生物造成的沉降。积聚生长的动物增加了床面粗糙度，降低了水流流速，增加了向下的湍流掺混，因此会增加水体中细颗粒的沉降。Commito等［88］通过对比试验，发现亚洲贻贝积聚的床面造成的泥沙沉积是对照组的3倍以上。（2）生物造成的固结。许多底栖动物会分泌黏液，将泥沙颗粒黏附或缠绕在一起。比如石蝇幼虫会产生大量的丝线，制作庇护所［89］。

底栖动物作为河流生态系统的重要组成部分，研究其分布、生长规律具有十分重要的意义。不过，底栖动物对水质、其他水生生物的影响研究还存在较多的不足之处。首先床面泥沙形态会增大底栖动物栖息地空间，对底栖动物起到遮蔽作用，并能够提高底栖动物对营养物质和溶氧的获取能力，但相关研究还不够深入。同时，现阶段关于生物构造地形的研究大多集中在海洋环境，由于海底泥沙粒径较小，其与山区河流普遍存在的砾石床面结构存在较大差异，因此，山区卵砾石河床的近床水流结构、水沙界面传质机理及潜流交换都会产生较大的变化。这方面的研究还需要进一步探索。

4 结语与展望

除了上述6个方面，鱼类作为水生生态系统中食物网结构的顶端生物，也是河流、湖泊等水生生态系统中不可缺少的组成部分。鱼类生活具有不同的行为，如索饵、越冬、生殖、集群、洄游等，这些行为除与鱼类本身生物学状态等有关外，还与外界环境因子（如：水温、水深、流速、含沙量、透明度、地形、底质及饵料生物等）有密切的关系，对应不同的栖息环境［90-92］。与鱼类生活相关的栖息地包括产卵场、索饵场、越冬场以及连接不同生活阶段水域的洄游通道等，目前对鱼类栖息地的研究还多集中于产卵场。

近年来，水利工程兴建改变了水体的自然面貌，使某些环境条件发生急剧变化；水沙变化会从多方面影响鱼类生活的“三场一通道”，造成历史生境消失，影响鱼类正常生活。

总体上，从水沙输移物理过程，到营养盐和污染物质输移化学过程，再到水体及床面中各生物过程，这些相互作用的生物和非生物组分共同组成了河流生态系统，为人们提供生产、调节和文化等服务。“大鱼吃小鱼，小鱼吃虾米，虾米吃泥巴”，耳熟能详的谚语中蕴藏着朴素的食物链概念。在河流生态系统中，将上述各组分串联，即“营养盐-生物膜-浮游植物-底栖动物-鱼类”，便形成了食物链结构。借助食物链，生态系统不断从环境中输入能量/物质，并向环境外输出能量/物质；同时通过微生物的矿化作用，系统中物质得到循环，确保了河流生态系统的健康和稳定。生态系统是复杂的，具有很高的多样性（比如：对底栖动物的摄食研究表明，大部分类群都是杂食性的，这增加了食物链的复杂性，形成更为复杂的食物网结构），也因此具有自我调节和缓冲能力［93］。

河流生态系统中水沙输移过程与上述生物化学过程相互耦合，水沙变化通过作用于食物网结构中的各个组分，对整个河流生态系统产生影响。比如：水库运行引起清水下泄、下游河道冲刷，破坏床面生物膜和沉水植物等的生长，使得底栖动物的物理栖息环境和食物来源等均遭受破坏，进而影响鱼类等其他水生生物的生存以及生态系统健康。因此，生态河流动力学需要立足于上述各个方面，从系统的生态系统角度出发，研究水沙变化对生态系统的综合影响，以期对受损害河流生态系统提出潜在的生态修复措施。