李艳红,努尔麦麦提·艾麦提,夏热帕提·艾则孜,齐曼·尤努斯
(1.新疆农业大学林学与园艺学院,乌鲁木齐 830052;2.新疆青河县林业工作站,新疆阿勒泰 836299)
【研究意义】沙棘(HippophaerhamnoidesL.)属胡颓子科沙棘属落叶灌木或小乔木,雌雄异株,属小浆果类果树。由于其具有广泛的适应性,加之移栽成活率高,生长较快,抗寒性强,耐干旱,耐瘠薄,是防治水土流失,防风固沙,改善生态环境的“生态先锋树种”[1-3]。我国是沙棘属植物分布面积最大、种类最多的国家[4],目前在内蒙古、河北、宁夏、辽宁、四川、甘肃、新疆、西藏、青海、贵州、陕西、山西、云南等19个省和自治区均有分布[5]。我国1978年开始建设“三北”防护林工程后,在有些地区,沙棘用于大面积工程化造林,特别是2001年退耕还林工程实施后,新疆沙棘数量大幅度增加,对改善生态环境具有重要意义。新疆沙棘资源独具特色,沙棘天然林多为小果品种,主要分布在阿勒泰、塔城和昌吉等地州,以阿勒泰地区栽培面积最大[6]。阿勒泰地区沙棘主栽品种是中国沙棘,此外还有辽阜、优胜、齐棘1号、乌兰格林、向阳、橙色、阿尔泰新闻、楚依等大果沙棘品种,全疆沙棘面积近22 000 hm2,挂果面积近5 333.36 hm2,产量1×104余t,其中阿勒泰青河县种植面积6 666.7 hm2,产量5 000 t[7]。近年来,新疆阿勒泰、塔城和昌吉等许多地(州)将辽阜、优胜、向阳、橙色、阿尔泰新闻、楚依等一些果实大、枝条刺少、口感好的沙棘品种作为主推品种,但在新疆严寒干燥的气候条件下,在保证品种存活的同时又发挥其经济效益,就对沙棘品种的抗寒性提出了更高的要求。研究低温处理下4个沙棘品种不同生理生化指标的变化规律,筛选抗寒能力强的沙棘品种,为新疆沙棘栽培品种的选择及生产种植具有实际意义。【前人研究进展】抗寒性是决定沙棘果树能否安全越冬和丰产、稳产的关键因子,选育并推广抗寒性强的品种是避免或减轻冻害最有效的途径之一[8]。现有研究表明,果树的电导率、MDA含量、自由水/束缚水、可溶性糖含量以及可溶性蛋白等的变化与抗寒性密切相关[9-11]。吴飞等[12]研究发现在整个低温变化过程中,俄罗斯大果沙棘枝条中自由水/束缚水比值较低,表现出较高的抗低温胁迫能力;胡晓静等[13]研究发现,温度的高低和持续时间对电解质渗出率的变化影响大,并且相对电导率变化幅度大的沙棘品种抗寒性差,反之则抗寒性强。何开跃和黄翔[14,15]研究发现,当植物在低温胁迫下,丙二醛含量上升,进一步破坏植物膜系统,引起膜的选择透过性功能下降,虽然丙二醛含量在低温胁迫达到极限后有所下降,但低温胁迫已使植物受到冷害,对植物的损伤无法逆转,严重会导致植物死亡;王丽雪等[16]研究葡萄发现,长时间的低温环境条件下,引起品种枝条的可溶性糖的含量增加,淀粉水解后能够产生可溶性糖和淀粉含量变化对葡萄顺利越冬十分必要。王依等[17]研究发现葡萄枝条抗寒性强的品种可溶性蛋白升高的幅度较大。【本研究切入点】目前,国内外对沙棘的营养价值及生态学方面的研究较多,而对沙棘抗寒性的研究报道较少。 研究4个沙棘品种的生理生化指标变化。【拟解决的关键问题】测定不同温度处理下新疆4个沙棘品种一年生离体枝条的自由水/束缚水比值、电导率、丙二醛含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量变化,综合评价不同沙棘品种的抗寒性,筛选出适宜新疆种植的抗寒能力强的沙棘品种,为新疆抗寒沙棘栽培品种的选择、生产种植及推广应用提供一定的理论依据。
2017年10月于新疆青河县国家级大果沙棘良种基地进行采样,供试树种为新疆目前主栽的辽阜、阿尔泰新闻、楚依、阿列伊(雄株)4个沙棘品种,树龄3~4年生,取一年生休眠枝条做试验材料,选取枝条生长健壮,且充分成熟,整齐均匀,剪留长度20 cm。对枝条末端进行蜡封,用聚乙烯自封袋包好后,放入泡沫保温箱,当天送往新疆农业大学林学与园艺学院实验室。
1.2.1 试验设计
材料用自来水和蒸馏水冲洗多次拭干后,用自封袋分装好,进行温度处理。处理温度为10、5、0、-5、-10、-15、-20、-25、-30、-35℃和-40℃,在设定温度下保持12 h,当天温度下以未处理的沙棘枝条为对照(CK),分别以4℃/h为降温速率,到达所设定温度后维持12 h,之后同样速率逐步升温至0℃,备测定用,每个处理设3个重复。
1.2.2 指标测定
自由水和束缚水的测定采用张志良[18]的方法;电导率的测定采用周龙等[19]的方法;丙二醛含量的测定采用李凯[20]的方法;可溶性糖、可溶性蛋白含量的测定采用谢军和高京草等[21,22]的方法。
所得试验数据均利用Excel 软件进行制图和数据整理,利用SPSS19.0统计软件进行数据分析。
研究表明,沙棘枝条中自由水/束缚水比值较低,当处理温度在10~-20℃时,辽阜、楚依和阿列伊沙棘枝条中的自由水/束缚水比值呈现缓慢增加后缓慢降低的趋势,处理温度低于-20℃时,自由水/束缚水比值趋于平缓。在低温下,阿尔泰新闻沙棘枝条中自由水/束缚水比值较低,阿尔泰新闻沙棘枝条细胞液浓度高,保水能力强,抗寒性较好,其次为楚依、辽阜和阿列伊。图1
图1 低温处理下沙棘枝条自由水/束缚水变化Fig.1 Changes of free water/bound water in H. rhamnoides under low temperature treatment
研究表明,当处理温度在10~-20℃时,各沙棘品种电导率随处理温度的降低呈缓慢降低趋势;当处理温度低于-20℃时,各沙棘品种电导率随处理温度的增加迅速增加;当处理温度低于-35℃时,各沙棘品种电导率的增加趋于平缓,其中在-20℃以下,电导率阿尔泰新闻<楚依<辽阜≈阿列伊,阿尔泰新闻的抗寒性最好,依此为楚依、辽阜和阿列伊,且温度越低,抗寒性的差异性越大。图2
图2 低温处理下沙棘枝条相对电导率变化Fig.2 Changes of relative conductivity in H. rhamnoides under low temperature treatment
研究表明,当处理温度在10~-10℃时,各沙棘品种丙二醛含量随温度的降低呈先增加后降低趋势,阿尔泰新闻、楚依和阿列伊品种沙棘的丙二醛峰值延迟出现;当处理温度低于-10℃时,丙二醛的含量又缓慢增加,但温度降到-35~-40℃时,丙二醛含量不再增加,丙二醛的含量已达到极限。在低温条件下(-20℃以下),丙二醛的含量阿尔泰新闻<楚依<辽阜<阿列伊。图3
图3 低温处理下沙棘枝条丙二醛含量变化Fig.3 Changes of mlondialdehyde in H. rhamnoides under low temperature treatment
研究表明,当处理温度在10~-10℃时,阿尔泰新闻、楚依和阿列伊品种沙棘枝条中可溶性糖的含量随着处理温度的降低缓慢降低;而辽阜品种沙棘枝条随着处理温度的降低,可溶性糖的含量逐渐增加。当处理温度低于-15℃时,各品种的可溶性糖含量随着处理温度的降低,呈先增加后降低的趋势,与吴飞等[8]对俄罗斯大果沙棘的研究一致,温度在-15~-30℃时,可溶性糖含量楚依>阿列伊>阿尔泰新闻>辽阜;当处理温度在-35~-40℃时,可溶性糖含量阿尔泰新闻≈楚依>阿列伊≈辽阜。图4
图4 低温处理下沙棘枝条可溶性糖含量变化Fig.4 Changes of total soluble sugar in H.rhamnoides under low temperature treatment
研究表明,随着处理温度的降低,各品种沙棘枝条中可溶性蛋白的含量呈先增加后降低趋势;当处理温度在10~-10℃时,各品种沙棘枝条中可溶性蛋白的含量无显著差异;当处理温度在-15~-30℃时,沙棘枝条中可溶性蛋白含量,阿尔泰新闻>辽阜>楚依>阿列伊;当处理温度低于-30℃时,沙棘枝条中可溶性蛋白含量,阿尔泰新闻>楚依>辽阜>阿列伊。-20℃以下,阿尔泰新闻和楚依品种的沙棘枝条,抗寒性更好。图5
图5 低温处理下沙棘枝条可溶性蛋白含量变化Fig.5 Changes of total soluble protein in H.rhamnoides under low temperature treatment
高志红等[23]研究发现果梅枝条内的可溶性蛋白和可溶性糖含量在低温条件下与抗寒能力呈显著相关。王淑杰等[24]研究证实:抗寒性强的品种可溶性糖和可溶性蛋白含量偏高,且增加幅度大,抗寒性差的品种相对较低,增加的幅度也相对较小。抗寒性是沙棘品种选种和栽培的重要指标之一,但由于植物的抗寒性生理变化是错综复杂的,并受多种因素的综合影响,如果只用某一指标来表示这一复杂的生理过程,很难反映其真实的抗寒本质[25]。试验以4个主栽沙棘品种枝条为材料,通过对其抗寒性生理生化指标的测定,找出适合在新疆寒冷地区种植的抗寒性好的大果沙棘品种。
生理生化指标如自由水/束缚水、电导率、可溶性糖、可溶性蛋白等都与植物抗寒性有密切关系。杨晓宇[26]发现,随着温度的降低,植物含水量逐渐降低,自由水/束缚水比值降低,其自由水含量降低,细胞中溶液的浓度下降,水渗入细胞缝隙当中,容易受到低温伤害。研究发现,在整个低温变化过程中,供试沙棘枝条中的自由水/束缚水比值呈先缓慢增加后缓慢降低然后趋于平缓的趋势,这与吴飞等[12]的研究相似。其中阿尔泰新闻沙棘枝条中自由水/束缚水比值较低,阿尔泰新闻沙棘枝条细胞液浓度高,保水能力强,抗寒性较好。
研究也发现,在较低的温度下,沙棘枝条中电导率和丙二醛含量逐渐增加,这与曹建东等[27]在葡萄上的研究结果一致,其中阿尔泰新闻和楚依的电导率和丙二醛含量较其它品种较低,反映出较好的抵御逆境伤害的能力。
在低温逆境条件下,植物细胞会积累大量的渗透调节物质来调节细胞质的渗透势,赋予植物渗透调节的能力以防细胞过度失水[28]。可溶性蛋白和可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质,研究发现,在-20℃以下,可溶性糖和可溶性蛋白的含量随着温度的降低呈先上升后缓慢降低的趋势,这与王淑杰、李凯等[24,29]在葡萄、高京草等[22]在枣树的研究结果一致,其中阿尔泰新闻和楚依品种的沙棘枝条可溶性蛋白和可溶性糖含量偏高,表现较好的抗寒性。
低温处理下,辽阜、阿尔泰新闻、楚依、阿列伊4个品种沙棘枝条中各生理指标均发生一定改变。阿尔泰新闻和楚依品种沙棘枝条自由水/束缚水比值相对较低,即保水能力强,表现出较高的抗寒性。沙棘枝条中电导率和丙二醛含量逐渐增加,其中阿尔泰新闻和楚依的电导率和丙二醛含量较其它品种较低,反映出较好的抵御逆境伤害能力。在低温处理,各沙棘品种可溶性糖含量变化存在差异,辽阜品种变化幅度较大,而且-15℃开始可溶性糖含量低于其它三个品种。可溶性蛋白的含量随着温度的降低而上升,其中阿尔泰新闻品种从-20℃开始可溶性蛋白含量较高。在-20℃以下,各沙棘品种电导率和丙二醛的含量随着温度的降低逐渐增加,可溶性糖和可溶性蛋白的含量随着温度的降低呈先上升后缓慢降低的趋势,维持细胞内的渗透平衡,其中阿尔泰新闻和楚依品种的沙棘枝条可溶性蛋白和可溶性糖含量偏高,表现较好的抗寒性。在-20℃以下,供试材料的抗寒性为阿尔泰新闻>楚依>辽阜>阿列伊,阿尔泰新闻的抗寒性最好,更适宜于新疆寒冷地区种植和推广。