南京紫金山野生草本花卉群落数量分类与排序

李 涵，丁彦芬*，蔡 慧，徐子涵，董丽娜

(1. 南京林业大学风景园林学院，江苏 南京 210037；2. 中山陵园管理局，江苏 南京 210014)

植被生境是植物赖以生存的空间。在小区域内，海拔、坡度、坡向、郁闭度、温湿度等生境条件将直接或间接影响植物生长、发育和分布[1]。随着数量生态学的发展，在实际现代植物学研究中，通常将数量分类与排序结合起来，作为最常用的植被数量分析方法和生态学技术[2-11]。

南京紫金山是我国北亚热带长江中下游地区地带性常绿-落叶阔叶林地重要科研基地。整理相关文献发现对紫金山野生植物研究多集中于2010年左右对紫金山种子植物资源调查[12]、蕨类植物区系分析[13]等方面。在群落方面，翟可等研究了紫金山优势种群生活史与分布规律，为群落演替提供科学依据[14]。宋伙林等人对紫金山糙叶树自然群落的物种组成和层级结构等进行了探究[15]。草本方面，王春在对紫金山野生资源种的生活型研究中发现，草本植物占整个植物区系的50.37%，具绝对优势[16]。仅张华在2012年对紫金山35个样地以乔木层为优势种或建群种进行数量分类和排序[17]，但对于野生草本花卉的分布特征及环境解释方面的针对性研究尚存在空白。

野生草本植物在个体结构、物质更新、响应干扰等方面都与乔、灌木有所差异，其对于森林群落的贡献程度能大大提高群落研究的完整性。本文采用平均聚合聚类(Unweighted pair-group method with arithmetic means, UPGMA)、除趋势对应分析(Detrended correspondence analysis, DCA)和典范对应分析(Canonical correspondence analysis, CCA)对紫金山野生草本花卉群落进行了数量分类与排序，探寻野生草本花卉的群落结构特点，定量分析山地小区域内环境因子对草本物种组成及群落分布的影响，为紫金山野生草本植物物种多样性保护和评价、乡土野生草本应用于城市生态园林提供基础数据，同时也为南京市野生植物资源的科学经营与合理开发提供依据。

1 研究区概况

南京紫金山地处江苏省南京市东部，总面积为3 008.8 hm2，森林面积2107.6 hm2，森林郁闭度为75%-80%；宁镇山脉最高峰头陀岭海拔448.8 m；年平均气温15.7℃以上，极端低温-13.4℃，年降水量1021 mm，全面无霜期达237 d；土壤类型为黄棕壤和黄褐土类。紫金山的植被类型属于暖温带落叶阔叶林与中亚热带常绿阔叶林，具有典型过渡性[18]。

2 研究方法

2.1 群落调查

研究将典型样方调查与海拔梯度相结合，以海拔20 m为起点，每间隔海拔50-100 m左右布设1个样点。每个样点包含5个样地，样地的设置按水平距离将整个生境划分别为20 m×20 m，在每个样地内位于样地中心点、对角线1/4、3/4处分别设置1 m×1 m的草本样方(高草群落选取2 m×2 m的样方)[19,20]，相邻样地之间间隔>50 m，至海拔420 m处，共计样点11个，样地55个，样方275个。每个样方的设置尽可能代表每个海拔段内最常见的自然草本花卉类型，详细记录样方内各草本的种名、株数、高度、盖度、多度、生活强度等参数，用GPS记录各样地经纬度、海拔、坡度等因子。绝大多数物种现场鉴定，无法识别的物种进行标本取样及鉴定，定名依据《中国植物志》、《江苏植物志》等[21,22]。

2.2 重要值

依据基本调查数据，计算样点内各草本花卉重要值，计算公式如下：

草本重要值(Iv)=[相对频度(Fr)+相对高度(Pr)+相对盖度(Dr)]/3

草质藤本重要值(Iv)=[相对频度(Fr)+相对盖度(Dr)]/2

2.3 多元等级聚合

为避免人为划分聚类簇数的主观性，分别采用单链接聚合聚类、完全连接聚合聚类、平均聚合聚类(UPGMA)及Ward最小方差聚类法进行植物数量分类。通过对原始距离矩阵和同表型距离矩阵之间的相关性比较，得到最优的聚类模型，作为野生草本花卉群落类型划分标准。为有效剔除偶见种，本研究采用样点群落中频度大于0.1的95个种，形成11×95的原始数据矩阵，作为数量分类分析对象。该分析通过R语言软件中“mvpart”、“vegan”等程序包实现[23]。

2.4 除趋势对应分析及典范对应分析

应用Canoco for windows 4.5中的除趋势对应分析(DCA)和典范对应分析(CCA)进行样方和环境因子的排序。数据处理中坡度直接利用实测值运算，郁闭度、湿度、人为干扰、坡向、海拔则采用数字等级表示。调查于14:00-15:00对各样地野生草本花卉生长区域的郁闭度、湿度、坡向、人为干扰四个环境因子进行测定。郁闭度采用在样地内任取4个点进行测定，取平均值；用温湿度仪测湿度；人为干扰程度考虑人为践踏、开发建设等因素；坡向以数字等级表示，以北为1，东北、西北为2、3，东、西为4、5，东南、西南为6、7，南为8；将前4种环境因子分为5个等级，海拔分为4个等级。环境等级划分见表1。11个样点的各个生境因子见表2。

表2 样点环境因子

3 结果与分析

3.1 植物群落类型划分

3.1.1 聚合方法的选择

在调查的11个样点中，共记录野生草本花卉植物150种，隶43科109属。菊科占17.3%，唇形科7.3%，十字花科4.7%。除菊科、唇形科等大科外，多数科呈现整体科数多，但属数稀少且一属一种的分布特点。

多元等级聚合是一种探索性分析，选择合适的聚合策略可以解读数据提供的价值信息，获得最佳的分类结果。本研究以11个森林群落样点野生草本花卉的重要值为基础数据，分别采用单连接聚合聚类、完全连接聚合聚类、UPGMA以及Ward最小方差聚类法对紫金山11个样点进行聚类分析，最终确定最佳聚类方法为UPGMA，采用轮廓宽度法及轮廓图法确定最佳分类组数为4。

图1显示为采用四种距离方法得到的四种聚类结果，并绘制了Shepard图来描述距离矩阵与通过不同聚类方法得到的同表型矩阵之间的相关性。同表型相关系数越高，聚类方法越好(图2)。UPGMA同表型系数(0.873)>单连接聚合聚类(0.836)>完全连接聚合聚类(0.82)>Ward最小方差聚类(0.722)。因此选择UPGMA作为群落最佳聚类分析方法。

图1 四种层次聚类方法得出的聚类树图Fig.1 Cluster tree diagram derived from four hierarchial method

图2 弦距离(物种数据)与四种聚类方法同表型距离的Shepard图Fig.2 Shepard diagram derived from four clustering method with phenotypic distance

轮廓宽度法能帮助对象与所属聚类设定合适的分类组数。轮廓宽度值越大，对象聚类越好，负值表示在当前聚类簇内该对象可能被错分。轮廓宽度图表明，采用UPGMA聚类方法，轮廓宽度最优的聚类簇数量为K=4，此时平均轮廓宽度为0.1311309(图3)，无样点被分错组(图4)。

图3 最优分类簇轮廓宽度值图Fig.3 Optimal clustering contour width value map

图4 最优分类簇轮廓宽度值图Fig.4 Optimal clustering contour width value map

3.1.2 群落的数量分类

采用UPGMA聚类方法，对11个样点的植物群落进行数量分析，并参照《中国植被》关于分类原则和系统[24]，结合实际调查情况的群落生境优势物种命名群丛类型。同时根据分析选定4组为最终分类组，最终重排分类图见图5。其中，组1中包含样点8、1、5、4、2，组2中包含样点6、7、3，组3中包含样点9，组4中包含样点10、11，结合分类将4组命名为4个植物群丛。

(1)天葵(Semiaquilegiaadoxoides(DC.) Makino)+老鸦瓣(Tulipaedulis(Miq.) Baker)+延胡索(CorydalisyanhusuoW. T. Wang ex Z. Y. Su et C. Y. Wu)+野芝麻(LamiumbarbatumSieb. et Zucc.)群丛，含125个样方，包括样点1、2、4、5、8，共5个样点，占总样点数45.4%。

该群丛在紫金山分布最广，从低海拔(30 m)到高海拔(420 m)均有分布，主要分布在军事管理区和红毛岭，以半阴坡分布较多。坡度13°-35°，坡向类型为东南坡、西北坡均有。群丛多为土层厚、土壤潮湿、光照较强，少部分为石生或石土混合生长，偶有人为干扰的野生生境。群丛平均盖度30%-70%，乔木层郁闭度40%-80%，植被类型多以枫香、麻栎、白檀、石楠、女贞、老鸦柿、山胡椒等构成的常绿成分落叶阔叶林，少数为马尾松枫香针阔混交林。优势种为天葵、老鸦瓣、延胡索、野芝麻，重要值分别为17.67%、16.99%、12.23%、11.33%。主要伴生种有猪殃殃(GaliumaparineLinn. var. tenerum (Gren. et Godr.) Rchb.)、繁缕(Stellariamedia(L.) Cyr.)、孩儿参(Pseudostellariaheterophylla(Miq.) Pax)、窃衣(Torilisscabra(Thunb.) DC.)等。

图5 重排UPGMA连接聚合聚类Fig.5 Reordered UPGMA connection aggregation clustering

(2)黄鹌菜(Youngiajaponica(L.))+窃衣(Torilisscabra(Thunb.) DC.)+紫花堇菜(ViolagrypocerasA. Gray)+犁头草(Violajaponica)群丛，含75个样方，包含3、6、7，共3个样点，占总样点数的27.2%。

该群丛主要分布在西北军事管理区上方、青年路附近，以紫金山中上部分居多，海拔150-300 m，以半阳坡和半阴坡为主。坡度9°-22°，坡向类型为东南、西北坡。阳坡群丛为土层轻薄、土壤干燥、光照较强生境，少部分石土混生，人为践踏干扰较重。阴坡则是土层较厚、土壤湿润、光强较弱，无人为干扰。群丛平均盖度45%-70%，乔木层郁闭度75%-85%，植被类型多由朴树、榆树、黄檀、臭椿、麻栎等落叶树种组成落叶阔叶林，阳坡有人工补植的青冈栎、苦木、冬青等常绿树种，形成常绿落叶阔叶混交林。偶见马尾松枫香针阔混交林。优势种为黄鹌菜、窃衣、紫花堇菜、犁头草，重要值分别为14.2%、12.23%、7.72%、7.48%。主要伴生种有天葵(Semiaquilegiaadoxoides(DC.) Makino)、酸模(RumexacetosaL.)、蛇莓(Duchesneaindica(Andr.) Focke)、变豆菜(SaniculachinensisBunge)、天名精(CarpesiumabrotanoidesL.)等。

(3)活血丹(Glechomalongituba(Nakai) Kupr)+救荒野豌豆(ViciasativaL.)+看麦娘(AlopecurusaequalisSobol.)+花叶滇苦菜(Sonchusasper(L.) Hill)群丛，含25个样方，包含9，仅含1个样点，占总样点数的9.1%。

该群丛分布面积小，仅在陵园邮局附近分布，为海拔0-20 m的阳坡，包括林下空间与开阔荒地。坡度11°-15°，坡向类型为南坡。群丛一部分为光照较弱、无人干扰的林下潮湿生境，其余则为土壤干燥疏松，光照强，偶有践踏的开阔荒地。群丛平均盖度60%-75%。乔木层郁闭度20%-45%，植被类型是枫香、槲栎、毛梾、枳椇、乌桕等组成的人工次生林，荒地郁闭度为0。优势种为活血丹、救荒野豌豆、看麦娘、花叶滇苦菜，重要值分别为5.89%、5.45%、5.17%、4.67%。主要伴生种为荠(Capsellabursa-pastoris(Linn.) Medic.)、弯齿盾果草(ThyrocarpusglochidiatusMaxim.)、车前(PlantagoasiaticaL.)、通泉草(Mazusjaponicus(Thunb.) O. Kuntze)。

(4)邻近风轮菜(Clinopodiumconfine(Hance) O. Ktze.)+通泉草(Mazusjaponicus(Thunb.) O. Kuntze)+车前(PlantagoasiaticaL.)群丛，含50个样方，包含10、11，共2个样点，占总样点数的18.2%。

该群丛分布范围较广，分布在山体东北与西南区山脚，但生境条件差异小，海拔10-200 m，均为潮湿环境。东北区群丛为土层厚、土壤湿润、光照弱、无人干扰的林下生境，且位于多条河谷附近，空气湿度大，水土条件较好。西南区附近则为土壤肥沃、开阔的水边低洼潮湿地，偶有人为践踏。群丛平均盖度35%-55%，乔木层郁闭度60%-85%，水边空地郁闭度为0。植被类型由枫香、黄檀、牛鼻栓、女贞、青冈栎、枸骨等组成。优势种为邻近风轮菜、通泉草、车前草，重要值分别为6.08%、4.41%、4.07%。主要伴生种为天名精(CarpesiumabrotanoidesL.)、孩儿参(Pseudostellariaheterophylla(Miq.) Pax)、蛇莓(Duchesneaindica(Andr.) Focke)等。

3.2 样点DCA排序

采用DCA对研究区域的11个样点进行排序，结果如图6，得到前4个排序轴的特征值分别为0.5999、0.2777、0.204、0.057。其中第1、2轴特征值大，说明这两个排序轴包含的生态信息量多，更具生态意义。从排序轴看，第一轴反映了郁闭度变化，从左往右，环境条件由较郁闭过渡到开阔地带。最左边是分布在较郁闭地区的天葵+老鸦瓣+延胡索+野芝麻群丛(样点1、2、4、5、8)，最右边的则是分布在开阔地区的活血丹+救荒野豌豆+看麦娘+花叶滇苦菜群丛(样点9)。第二轴反映了坡向的变化，即第二轴从下往上，植物群丛的坡向由半阳坡向半阴坡变化。样点的排序图与UPGMA聚类分类结果大体一致，综合环境因子解释了植物群丛与生境之间的相关性。

图6 紫金山样点DCA二维排序图Fig.6 Two-dimensional DCA ordination diagram of plots in Zijin Mountain

3.3 样点CCA排序

CCA是一种基于单峰模型的多元分析法。在CCA二维排序中，环境因子一般用箭头表示，箭头连线的长度代表群丛或物种分布与该环境因子关系的相关程度强弱，箭头所处象限表示着该环境因子与排序轴的正负相关性。以11个样点，95个物种重要值形成物种矩阵，以及海拔、坡度、坡向、郁闭度、湿度、人为干扰6个环境因子为变量，进行CCA二维排序。CCA各排序轴在物种-样地矩阵、环境-样地矩阵中所包含的信息量可通过各轴特征值体现。由各排序轴特征值及对物种-环境关系的结果(表5)可见，排序第1轴和第2轴特征值较高，分别为0.498、0.385，物种-环境相关系数分别为0.953和0.973，物种-环境关系方差累计贡献率达到50.4%，能较好地反映紫金山生境群落与环境因子的关系。因此，选取前2个排序轴数据作CCA二维排序图(图7)。从表5和表6可以看出，第1轴能解释物种分布的百分比是17.9%，它与郁闭度的相关系数最大，为-0.7412(表6)，说明排序第1轴主要反映郁闭度对植物群丛分布的影响。与第2轴相关系数最大的因子是坡向，为-0.6382(表3)，轴2表明植物群丛随坡向的分布变化，即随着坡向的减小，植物群落的生长环境更优越。由上可见，在所调查的6个环境因子中，郁闭度和坡向对紫金山野生草本花卉群落分布影响最大。图7的CCA二维排序图结果显示，沿第1排序轴，随着郁闭度的减小，群丛由分布在高郁闭度、海拔较高、坡度较大的天葵+老鸦瓣+延胡索+野芝麻群丛过渡到生境条件都适宜的黄鹌菜+窃衣+紫花堇菜+犁头草群丛，最后是分布在开阔且潮湿的低海拔区域的活血丹+救荒野豌豆+看麦娘+花叶滇苦菜群丛。沿第2轴，随坡向的变化从下至上，群丛的分布也表现出一定差异，最终过渡到低海拔、地势平坦、半阴且较潮湿的邻近风轮菜+通泉草+车前草群丛。总体看来，紫金山野生草本花卉群丛样点CCA排序与UPGMA分类结果一致，且4种群丛类型部分样点的交错说明不同群丛对环境资源的需求存在一致性。

图7 紫金山样点CCA排序图Fig.7 CCA ordination diagram of plots in Zijin Mountain

表3各排序轴的特征值及对物种-环境关系解释的累计百分比

Table3Eigenvaluesoftheordinationaxesandthecumulativepercentageofspeciesenvironmentrelationexplainedbyordinationaxes

第1排序轴Axes1第2排序轴Axes2第3排序轴Axes3第4排序轴Axes4特征值Eigenvalues0.4980.3850.2820.235物种-环境相关性Species-environmentcorrelations0.9530.9730.9900.954物种数据累积方差比/%Cumulativepercentagevarianceofspeciesdata17.931.841.950.4物种-环境关系累计方差贡献率/%Cumulativepercentagevarianceofspecies-environmentrelation28.450.466.580.0

表4典范对应分析(CCA)排序轴与环境因子的相关系数

Table4Resultsbycanonicalcorrespondenceanalysisordinationaxeswithenvironmentalfactors

环境因子Environmental factor排序轴1Axes 1排序轴2Axes 2排序轴3Axes 3排序轴4Axes 4海拔Elevation-0.5178-0.1076-0.7046-0.2381坡度Slope-0.6643-0.3829-0.3685-0.5096坡向Aspect0.4328-0.63820.11470.0573郁闭度Canopydensity-0.74120.6232-0.0584-0.1274湿度Humidity0.72910.0117-0.4692-0.4757人为干扰Humandisturbance0.1338-0.21980.17330.4000

3.4 物种CCA排序

对95个物种进行CCA排序分析，结果如图8。可以看出，在环境因子作用下，物种分布对群丛分布产生影响。分析第1轴得知，对于聚集在第1轴与第2轴之间的物种，郁闭度和湿度是主要影响因子，如蕺菜(94)、杜衡(51)、香根芹(45)、蛇莓(64)、愉悦蓼(75)等，都是喜阴湿的小草本。对第2轴进行分析，其上端表示群丛的生境低海拔、坡度缓、郁闭度不大。以半阴坡为主，分布着商陆(44)、紫花堇菜(28)、长柄山蚂蝗(49)、天胡荽(69)等物种。而蒲公英(66)、猫爪草(17)、刺儿菜(91)、救荒野豌豆(35)等物种的分布则与之相反。图8中央区域的物种，如猪殃殃(21)、天葵(15)、孩儿参(3)、碎米荠(14)、窃衣(10)、延胡索(18)等分布在原点附近，说明这几种草本花卉生态适应性较强，分布较为广泛。

图8 紫金山物种CCA排序图Fig.8 CCA ordination diagram of species in Zijin Mountain

4 结论与讨论

UPGMA聚类分类将紫金山野生草本花卉群落分为4种群丛类型，即天葵+老鸦瓣+延胡索+野芝麻群丛；黄鹌菜+窃衣+紫花堇菜+犁头草群丛；活血丹+救荒野豌豆+看麦娘+花叶滇苦菜群丛；邻近风轮菜+通泉草+车前草群丛。采用DCA对11个样点排序分析，各群丛在排序图上各自分布的区域且分界清晰，且UPGMA聚类分类得到验证，分类结果与样点排序图相似。样点CCA排序结果表明，影响群丛分布的最重要环境因子是郁闭度，其次是坡向。CCA进一步阐明了群丛分布与环境间的关系，并再一次验证了UPGMA聚类分类结果。物种CCA排序结果说明，植物物种与群丛类型的分布存在相似性，二者又与环境存在异质性。

长期以来研究表明，海拔直接影响着物种所需水热条件，成为影响山地物种组成与群落结构的决定性因素之一[25-28]。对紫金山野生草本花卉群落分类、排序结果和群落特征表明，紫金山野生草本花卉在垂直地带性分布上无显著梯度变化。这是因为本研究区总体海拔较低，海拔对群落格局作用不明显，而郁闭度、坡向的作用显著，与草本群落类型优势种生长特性相关，这与秦朋遥等[29]的研究结果一致。王敏、余敏等也发现，植物群落的物种多样性状况是不同尺度上各个环境因子综合作用的结果，在区域尺度上，气候和地貌是主导因素，而在海拔梯度较小的中小尺度上，局部环境(地形因子、土壤状况)等都有可能对山地植物群落的分布格局产生显著影响[30-34]。本研究发现第1轴反映郁闭度梯度变化，实质是光照影响，草本植物多在半荫下形成连续性景观[35]。第2轴反映坡向变化，在小尺度的山地，坡向显著影响着植物分布。小尺度山体因局部地形(坡向)水热再分配产生的差异形成不同的小环境，物种能获取并利用这种资源差异达到共存状态，进而显示出局部地形对小尺度山地植物分布格局的影响大于海拔[36]。在排序图中可看出，在阴坡湿润生境中出现蕺菜等优势种，在阳坡出现剑叶金鸡菊等耐旱优势种，而草本植物更多聚集于中等湿度的半阴坡。刘冠成等[37]认为阴坡物种多样性较阳坡高，是由于阴坡光照弱，但水分条件比阳坡优越，有利于更多喜阴草本生长，这与本研究结果基本一致。此外，由于研究区域内所选的样点类型不同，形成生境局部异质性，如活血丹+救荒野豌豆+看麦娘+花叶滇苦菜群丛表现为距离其它群丛类型更远，反映出该群丛较为特殊的生境条件，与其处于山谷、周围有溪水等复杂地形条件所形成的小气候有关。

综上，紫金山野生草本花卉群落的UPGMA聚类分类揭示了群落的间断性，CCA排序也准确地揭示了群落的连续性和生境异质性。数量分类与排序结果对于深入了解紫金山野生草本花卉群落特征具有重要意义，为紫金山野生植物保护和可持续利用提供理论依据。