盐度对虹鳟和硬头鳟幼鱼消化酶和 抗氧化酶活性的比较研究❋

杨静雯， 周演根❋❋， 黄 铭， 熊莹槐， 王 芳,2， 高勤峰,2， 孙大江， 董双林,2

(1．海水养殖教育部重点实验室(中国海洋大学)，山东 青岛 266003； 2．青岛海洋科学与技术国家实验室，海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室，山东 青岛 266235)

鲑鳟鱼类是人工养殖的名贵肉食性鱼类，是重要水产养殖种类之一[1]。我国鲑鳟鱼类养殖已有五十来年历史，但目前主要集中在山区和高原的水库如龙羊峡水库或山区淡水池塘养殖[2-5]。我国海水工厂化养殖鲑鳟鱼类则处于初步阶段[4，6]。据渔业统计资料显示，2014年我国鲑鳟鱼养殖产量3.91万t，我国鲑鳟鱼类的进口量达到6万t左右，国内产能占比只为39%，国内产量远远不能满足国内的消费需求。

由于我国海域夏季温度过高，不存在大型鲑鳟鱼类的天然分布，也不适于利用传统网箱开展养殖。但是，我国黄海中部洼地存在一个巨大的夏季冷水团，面积约13万km2，底层水温不高于10 ℃，溶氧充足，水质优良[7]，可以利用此条件开展大型鲑鳟等鱼类规模化养殖。目前我国科技工作者已开始在开放的黄海冷水团海域养殖包括大西洋鲑(Salmosalar)、洄游型硬头鳟(Oncorhynchusmykiss)和虹鳟(Oncorhynchusmykiss)等鲑鳟鱼类。

根据我国海水温度变化和分批上市的市场需求，适时、安全地将淡水中培育的鱼种驯化移入海水养殖是鲑鳟鱼类养殖的关键技术环节。Boeuf 等综述了多种鱼类适宜盐度耐受范围及最佳生长盐度范围[8]。不同种类和不同年龄的鱼对盐度刺激强度和刺激时间长短的应激反应存在差异。盐度对鱼类生理活动的直接作用是影响其渗透压调节，鱼类渗透压调节是通过鱼体各个组织器官协同作用，如消化系统、免疫系统等[9-11]。研究表明，盐度促进或抑制锯盖鱼(Centropomusparallelus)、瘤背石磺(Onchidiumstruma)、鲻鱼(Mugilcephalus)等鱼类的消化酶活性来影响其对食物的消化吸收，从而影响鱼类的生长发育[12-15]。盐度变化往往引起活性氧的产生，为了防止产生的过量活性氧损害生物体，生物体形成了抗氧化酶防御系统，其主要包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-PX)等[10, 16-19]。研究表明，虹鳟在海水环境中肝脏SOD和GSH-PX活性高于淡水环境，而CAT活性低于淡水环境[20]，在非最适盐度范围内，日本鳗鲡(Anguillajaponica)、斜带石斑鱼(Epinepheluscoiodies)等鱼类可以通过提高抗氧化酶活性来保护鱼体免受氧化损伤[21- 22]。当生物体内活性氧自由基攻击生物膜的多不饱和脂肪酸时，会引发脂质过氧化，并最终降解产生MDA[11, 18, 22-23]。黄姑鱼(Nibeaalbiflora)、云纹石斑鱼(Epinehelusmoara)等在受到盐度胁迫时，产生的过量活性氧破坏生物膜结构，使体内MDA含量明显升高。丙二醛(MDA)是脂质过氧化物的产物，它能使膜蛋白等发生交联反应，增加膜的通透性，导致生物体的细胞损伤，因此MDA水平可以判定机体脂质过氧化程度[11, 18, 23]。

之前研究表明，7～15 g的虹鳟和硬头鳟在盐度14和19下获得更好的生长性能[24]。大麻哈鱼(Oncorhynchusketa)幼鱼在低盐度(盐度0和5)下肝细胞会部分破裂，肝组织空泡化严重[25]。与生活在海水相比较而言，牙鲆(Paralichthysolivaceus)短暂暴露在盐度为10的环境时胰蛋白酶活性减弱[13]。锯盖鱼(C.parallelus)在盐度15养殖时碱性蛋白酶和淀粉酶活性更高，具有更好的消化和营养吸收能力[14]，而有关比较盐度对虹鳟和硬头鳟幼鱼消化酶和抗氧化酶活性等的研究尚未见报道。

熊莹槐等[26]研究表明，3.6 g左右硬头鳟渗透调节能力强于虹鳟，经过逐渐驯化它们最适生长盐度分别为10和5。目前关于不同盐度下虹鳟和硬头鳟幼鱼消化和抗氧化方面的比较研究尚未见报道，本研究比较分析了不同盐度下虹鳟和硬头鳟幼鱼肠道和胃组织消化酶和肝脏抗氧化酶活性，以此探究2种鲑鳟鱼类对不同盐度耐盐能力的生理变化。

1 材料与方法

1.1 实验材料

本实验用虹鳟和硬头鳟均采自日照市万泽丰渔业有限公司鲑鳟鱼繁育基地，孵化自丹麦进口的三倍体受精卵。实验虹鳟和硬头鳟初始体重分别为(3.55±0.03)和(3.57±0.07)g，体长分别为(6.87 ± 0.38)和(6.87 ± 0.35) cm，均为健康活泼个体。将实验鱼在淡水中暂养14 d，使其适应实验室环境。

1.2 实验设计

本实验设置了0、5、10、15、20、25和30共7个盐度处理组，分别以S0、S5、S10、S15、S20、S25和S30表示。每个盐度处理分别设置3个重复，每个重复放养8尾鱼。

本实验在21个缸(57 L,55 cm×29 cm×36 cm)中进行，每缸用气泵连续24 h充氧。实验用水由经过沉淀的自然海水(盐度为30)和淡水(盐度为0)调配而成，以每天升高盐度1～2的速率，分别驯化至5、10、15、20、25和30，至目标盐度后稳定7 d进行实验。实验期间每天换水一次，日换水率为100%。每天8:00和16:00两次投喂人工饲料。实验期间水温为(16.0±0.5)℃，光照周期L∶D=12∶12。实验周期为40 d。

1.3 样品的采集与制备

样品采集前停食24 h，用麻醉剂MS-222将鱼麻醉，之后将鱼置于冰盘上解剖，取出肠道、胃组织和肝脏，剔除内容物和脂肪，经液氮迅速冷冻后于-80 ℃超低温冰箱保存。测定前准确称取组织重量，按重量(g)∶体积(mL)= 1∶9的比例加入预冷生理盐水，冰浴条件下匀浆，所得匀浆液4 ℃下以3 500 r/min离心10 min，取肠道和胃组织匀浆液的上清液用于消化酶的活力测定，取肝脏组织匀浆液的上清液用于抗氧化酶活力及丙二醛(MDA)含量的测定。

1.4 指标测定

淀粉酶(Amylase)活力定义：组织中每毫克蛋白在37 ℃与底物作用30 min，水解10 mg淀粉定义为1个淀粉酶活力单位。脂肪酶(Lipase)活力定义：在37 ℃条件下，每克组织蛋白在本反应体系中与底物反应1 min，每消耗1 μmol底物为1个酶活力单位。胰蛋白酶(Trypsin)活力定义：在pH=8.0，37 ℃条件下，每毫克蛋白中含有的胰蛋白酶每分钟变化0.003即为1个酶活力单位。胃蛋白酶(Pepsin)活力定义：每毫克组织蛋白37 ℃每分钟分解蛋白生成1 μg氨基酸相当于1个酶活力单位。

超氧化物歧化酶(SOD)用WST-1法测定，在450 nm处比色测定吸光度值计算其活力，活力单位定义为：在本反应体系中SOD抑制率达50% 时所对应的酶量为一个SOD活力单位。过氧化氢酶(CAT)用可见光法测定，在405 nm处测定H2O2减少的量，活力单位定义为：每毫克组织蛋白每秒钟分解1 μmol的H2O2的量为一个活力单位。谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-PX)活力通过测定在412 nm波长下谷胱甘肽(GSH)的消耗量计算得出，活力单位定义：每毫克蛋白质，每分钟扣除非酶反应的作用，使反应体系中GSH浓度降低1 μmol/L为一个酶活力单位。

BCA总蛋白定量：取上清液再用生理盐水按1∶9稀释成1%组织匀浆，待测。

酶活力、丙二醛及组织总蛋白含量的测定均用南京建成生物研究所生产的试剂盒进行检测。

1.5 数据统计

所有数据采用SAS 9.4 (SAS Institute, Cary, NC, USA)进行分析，采用单因素方差分析(One-way ANOVA)，用Tukey比较组间差异 (Steel and Torrie，1980)。以P<0.05作为差异显著水平。数据采用双因素方差(Two-way ANOVA)，以确定不同品种和盐度之间是否存在显着差异和相互作用。

2 结果

2.1 比较不同盐度下虹鳟和硬头鳟幼鱼肠道消化酶活力

肠道中淀粉酶活力受盐度、鱼种类及其交互作用的影响作用显著(P<0.05)(见表1)。不同盐度下虹鳟和硬头鳟肠道淀粉酶活力变化见图1a。虹鳟肠道淀粉酶活力随着盐度的升高呈现先升高再降低的趋势，在S5组达到最大值，且显著高于其它组(P<0.05)。硬头鳟肠道淀粉酶活力随着盐度的升高呈现先升高再降低的趋势，在S10组达到最大值，且显著高于其它组(P<0.05)。虹鳟肠道淀粉酶在S5组显著高于硬头鳟(P<0.05)。在S10、S15、S25和S30组，硬头鳟肠道淀粉酶活力显著高于虹鳟(P<0.05)。

表1 盐度和鱼种类对肠道和胃组织消化酶影响的双因素分析P值Table 1 P value of two-way ANOVAs for the effects of salinity and species on digestive enzymes in the intestines and stomach

肠道中脂肪酶活力受盐度、鱼种类及其交互作用的影响作用显著(P<0.05)(见表1)。不同盐度下虹鳟和硬头鳟肠道脂肪酶活力变化见图1b。随着盐度的升高，虹鳟和硬头鳟肠道脂肪酶活力均表现为先升高后降低，分别在S5和S10组达到最大值，均显著高于其它组(P<0.05)。虹鳟肠道脂肪酶活力在S5组显著高于硬头鳟(P<0.05)。在S10、S15、S25和S30组中，硬头鳟肠道脂肪酶活力显著高于虹鳟(P<0.05)。

肠道中胰蛋白酶活力受盐度的影响作用显著(P<0.05)(见表1)，受鱼种类的影响作用不显著(P<0.05)，受两者的交互作用影响显著(P<0.05)。不同盐度下虹鳟和硬头鳟肠道胰蛋白酶活力变化见图1c。随着盐度的升高，虹鳟和硬头鳟肠道胰蛋白酶活力均为先升高后降低，分别在S5和S10组达到最大值，均显著高于其它组(P<0.05)。虹鳟肠道胰蛋白酶活力在S5组显著高于硬头鳟(P<0.05)。在S10、S20、S25和S30组中，硬头鳟肠道胰蛋白酶活力显著高于虹鳟(P<0.05)。

2.2 比较不同盐度下虹鳟和硬头鳟幼鱼胃组织消化酶活力

胃组织中淀粉酶活力受盐度、鱼种类及其交互作用的影响作用显著(P<0.05)(见表1)。不同盐度下虹鳟和硬头鳟胃组织淀粉酶活力变化见图2a。随着盐度的升高，虹鳟和硬头鳟胃组织淀粉酶活力均表现为先升高后降低，分别在S5和S10组达到最大值，均显著高于其它组(P<0.05)。虹鳟胃组织淀粉酶活力在S5组显著高于硬头鳟(P<0.05)。硬头鳟胃组织淀粉酶活力在S10组显著高于虹鳟(P<0.05)。

胃组织中脂肪酶活力受盐度、鱼种类及其交互作用的影响作用显著(P<0.05)(见表1)。不同盐度下虹鳟和硬头鳟胃组织脂肪酶活力变化见图2b。随着盐度的升高，虹鳟和硬头鳟胃组织脂肪酶活力均为先升高后降低，分别在S5和S10组达到最大值，均显著高于其它组(P<0.05)。虹鳟胃组织脂肪酶活力在S5组显著高于硬头鳟(P<0.05)。硬头鳟胃组织脂肪酶活力在S10组显著高于虹鳟(P<0.05)。

胃蛋白酶活力受盐度、鱼种类及其交互作用的影响作用显著(P<0.05)(见表1)。不同盐度下虹鳟和硬头鳟胃蛋白酶活力变化见图2c。随着盐度的升高，虹鳟和硬头鳟胃蛋白酶活力均为先升高后降低的变化趋势，分别在S5和S10组达到最大值，均显著高于其它组(P<0.05)。虹鳟胃蛋白酶活力在S5组显著高于硬头鳟(P<0.05)。硬头鳟胃蛋白酶活力在S10和S20组显著高于虹鳟(P<0.05)。

(“”表示同一盐度下虹鳟和硬头鳟之间差异显著(P<0.05)，不同小写字母表示虹鳟不同盐度间差异显著(P<0.05)，大写字母表示硬头鳟不同盐度间差异显著(P<0.05)，下同。 Stars () denote a significant difference between rainbow and steelhead trout under corresponding salinity (P<0.05). Different lower-case letters represent significant difference among rainbow trout treatments, while different capital letters denote the significant difference among steelhead trout treatments (P<0.05), the same below.)

图1 不同盐度下虹鳟和硬头鳟幼鱼肠道消化酶活力
Fig.1 The digestive enzyme activity in intestine of rainbow and steelhead trout at different salinities

2.3 比较不同盐度下虹鳟和硬头鳟幼鱼肝脏抗氧化酶活力

肝脏中的SOD活力受盐度的影响作用显著(P<0.05)(见表2)，受鱼种类的影响作用不显著(P<0.05)，受两者的交互作用影响显著(P<0.05)。不同盐度下虹鳟和硬头鳟肝脏SOD活力见图3a。随着盐度的升高，虹鳟和硬头鳟肝脏的SOD活力呈现先升高后降低的变化趋势，且都在S10组达到最大值，均显著高于其它组(P<0.05)。虹鳟肝脏的SOD活力在S5和S15组显著高于硬头鳟(P<0.05)。硬头鳟肝脏SOD活力在S25和S30组显著高于虹鳟(P<0.05)。

(“”表示同一盐度下虹鳟和硬头鳟之间差异显著(P<0.05)，不同小写字母表示虹鳟不同盐度间差异显著(P<0.05)，大写字母表示硬头鳟不同盐度间差异显著(P<0.05)，下同。Stars () denote a significant difference between rainbow and steelhead trout under corresponding salinity (P<0.05). Different lower-case letters represent significant difference among rainbow trout treatments, while different capital letters denote the significant difference among steelhead trout treatments (P<0.05), the same below.)

图2 不同盐度下虹鳟和硬头鳟幼鱼胃组织消化酶活力Fig.2 The digestive enzyme activity in stomach of rainbow and steelhead trout at different salinities

肝脏中的CAT活力受盐度、鱼种类及其交互作用的影响作用显著(P<0.05)(见表2)。不同盐度下虹鳟和硬头鳟肝脏CAT活力见图3b。虹鳟肝脏的CAT活力随着盐度的升高先升高后降低，在S5组达到最大值，除S10组外，S5组CAT活力显著高于其它组(P<0.05)。硬头鳟肝脏的CAT活力随着盐度的升高先升高后降低，在S10组达到最大值，除S5组外，S10组CAT活力显著高于其它组(P<0.05)。硬头鳟肝脏CAT活力在S20、S25和S30组显著高于虹鳟(P<0.05)。

肝脏中的GSH-PX活力受盐度、鱼种类及其交互作用的影响作用显著(P<0.05)(见表2)。不同盐度下虹鳟和硬头鳟肝脏GSH-PX活力见图3c。虹鳟肝脏的GSH-PX活力随着盐度的升高先降低后升高，而后又降低，在S15组达到最大值，且显著高于其它组(P<0.05)。硬头鳟肝脏的GSH-PX活力随着盐度的升高先降低后升高，而后又降低，在S0组达到最大值，除S5组之外，显著高于其它组(P<0.05)。虹鳟肝脏的GSH-PX活力在S15和S20组显著高于硬头鳟(P<0.05)。硬头鳟肝脏GSH-PX活力在S25和S30组显著高于虹鳟(P<0.05)。

(“”表示同一盐度下虹鳟和硬头鳟之间差异显著(P<0.05)，不同小写字母表示虹鳟不同盐度间差异显著(P<0.05)，大写字母表示硬头鳟不同盐度间差异显著(P<0.05)，下同。Stars () denote a significant difference between rainbow and steelhead trout under corresponding salinity (P<0.05). Different lower-case letters represent significant difference among rainbow trout treatments, while different capital letters denote the significant difference among steelhead trout treatments (P<0.05), the same below.)

图3 不同盐度下虹鳟和硬头鳟幼鱼肝脏抗氧化酶活力
Fig.3 The antioxidant enzyme activity in liver of rainbow and steelhead trout at different salinities

肝脏中的MDA含量受盐度、鱼种类及其交互作用的影响作用显著(P<0.05)(见表2)。不同盐度下虹鳟和硬头鳟肝脏MDA含量见图3d。虹鳟肝脏的MDA含量随着盐度的升高先升高后降低，在S5组达到最大值，除S10组外，显著高于其它组(P<0.05)。硬头鳟肝脏的MDA含量随着盐度的升高先升高后降低，在S10组达到最大值，且显著高于其它组(P<0.05)。虹鳟肝脏的MDA含量在S5组显著高于硬头鳟(P<0.05)。硬头鳟肝脏的MDA含量在S20、S25和S30组显著高于虹鳟(P<0.05)。

3 讨论

消化酶主要是由消化腺和消化系统分泌的具有促进作用的酶类。在消化酶中，依消化对象的不同大致可分为蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶等几种[27]，糖类、蛋白质和脂质等营养物质进入消化道后在消化酶的作用下消化分解，吸收进入血液循环，而后被生物体利用[28]。盐度变化最直接的影响是引起鱼体渗透压的变化[10, 29-32]，同时也影响其鱼类肠胃消化能力。因此，监测其消化酶活力的变化，可查明不同盐度下鱼体的消化状态。研究表明，真鲷(Pagrosomusmajor)幼鱼的淀粉酶、蛋白酶和脂肪酶在不同盐度下的变化趋势基本一致，均在盐度25时达到最大值，盐度的升高或降低，消化酶比活力都随之下降，其中，盐度对脂肪酶的活力影响更大[33]。

在本实验中，虹鳟和硬头鳟幼鱼肠道和胃组织的淀粉酶、蛋白酶和脂肪酶随着盐度的逐渐升高呈现先升高后降低的趋势，分别在S5组和S10组达到最大值，均显著高于其它组。可推测S5和S10组分别为虹鳟和硬头鳟消化能力最好的盐度处理组，补充了用于渗透调节的能量，增加了可用于鱼体生长的能量。有研究表明，在高于或低于等渗点的环境中，一定能量必须被消耗来维持与鱼体的水盐平衡，导致饵料和营养分配的利用效率降低，并影响到鱼类的生长和发育[21, 34]。在本实验中，虹鳟和硬头鳟幼鱼的消化酶分别在S5和S10组达到最大值，可能是盐度5和10分别接近虹鳟和硬头鳟的等渗点，在接近等渗点的盐度下，渗透调节消耗的能量最少，饵料和营养的利用效率增高，消化酶活性也相应地升高来加快消化，获取生长所需的能量。而对于S25和S30组的虹鳟和硬头鳟幼鱼来说，肠淀粉酶、胃脂肪酶和胃蛋白酶活性都显著低于其它组，可能是在盐度25和30时，需要消耗过多的能量用于维持鱼体的水盐平衡，导致营养物质利用效率很低，消化酶活性因而处于低水平。再者，长期的高盐胁迫导致鱼体的消化组织代谢紊乱，无法通过消化酶活性的调节维持正常的消化功能；或是因水体中过高的离子浓度对消化酶起了抑制作用。有研究表明，许多无机离子是消化酶的激活剂或抑制剂[35]，无机离子可直接对消化酶起作用[36-37]。一定的盐度刺激可激活消化酶活力，但随着盐度的逐渐升高，鱼体对渗透调节负荷加重，进而抑制消化酶活性[11, 15, 22]。对大麻哈鱼(Oncorhynchusketa)的研究表明，pH和无机离子直接对酶产生作用是盐度影响消化酶活性的主要原因[25]。而对洄游型鱼类，尤其是广盐性生理机制的太平洋鲑类来说，盐度作用表现出来的结果相当复杂，具有较大的个体差异性[38]。通过对S20、S25和S30组这些高盐处理组虹鳟和硬头鳟肠消化酶活性的对比可以发现，除肠脂肪酶的S20组外，其他硬头鳟肠消化酶活性均显著高于虹鳟。通过对高盐度组(20～30)虹鳟和硬头鳟胃消化酶活性的对比可以发现，只有盐度20的环境下，硬头鳟的胃蛋白酶活性显著高于虹鳟。由此可以看出，硬头鳟幼鱼在高盐环境下的消化能力优于虹鳟，可能是在高盐度下硬头鳟的渗透调节能力强于虹鳟，硬头鳟抵抗高盐胁迫表现地更积极，从而会有更多能量用于消化和生长，这与以往研究中溯河型鲑科鱼类渗透调节能力强于陆封型种类的结论相符[39]。与熊莹槐等[26]研究表明相一致，虹鳟、硬头鳟幼鱼分别在盐度5和10用于渗透调节的能量较少，生长较好；且硬头鳟渗透调节能力强于虹鳟。硬头鳟作为溯河型鲑科鱼类，与陆封型的虹鳟相比，具有更强的盐度耐受性，所以硬头鳟消化性能最好的盐度范围要比虹鳟高。

肝脏是鱼类重要的新陈代谢器官，参与鱼体中抗氧化、糖原合成等重要的生理过程[16-18, 40-42]。SOD的功能是将机体内活性氧分解成H2O2和O2，CAT可以将产生的H2O2进一步分解为H2O和O2，GSH-PX也能通过催化GSH的氧化偶联而除去H2O2，鱼体内这3种抗氧化酶可以保护细胞免受损伤[17, 19, 22, 40, 43]。在本实验中，虹鳟和硬头鳟肝脏的SOD活性和CAT活性均先升高后降低，虹鳟和硬头鳟肝脏的SOD活性均在S10组达到峰值，且显著高于其它组，而虹鳟肝脏的CAT活性在S5组达到最大值，硬头鳟幼鱼肝脏的CAT活性在S10组达到最大值。而GSH-PX活性随盐度的变化与CAT刚好相反，虹鳟和硬头鳟肝脏的GSH-PX活性随盐度的升高，先降低后升高，随后又降低，在S15组达到最大值。这可能是随着盐度的升高，鱼体进行渗透调节，代谢加快，体内产生大量的活性氧自由基，SOD活性升高以清除产生的活性氧，而清除活性氧过程中生成的H2O2由升高的CAT清除，以保护鱼体免受自由基的伤害。在低盐度组(0～10)，SOD和CAT足以清除产生的活性氧，因此，GSH-PX活性会降低。随着盐度升高，SOD和CAT不足以清除鱼体产生的大量活性氧，虹鳟和硬头鳟会利用GSH-PX活性升高以清除产生的大量活性氧。对条石鲷(Oplegnathusfasciatus)幼鱼[17]、云纹石斑鱼(Epinehelusmoara)[23]和长江刀鲚(Coilianasus)幼鱼[10]的研究也发现，与本实验结果肝脏中SOD、CAT和GSH-PX活力的变化相似。在高盐度组(25～30)，SOD、CAT和GSH-PX活性均受到了抑制，可能是盐度超过了鱼体的耐受范围，过多的活性氧对鱼类的组织造成损害，或是长期的高盐度胁迫导致鱼体内的自由基代谢紊乱，进而影响其正常的生理活动。不同盐度处理日本鳗鲡(Anguillajaponica)[21]、暗纹东方鲀(Takifuguobscurus)[19]和条石鲷(Oplegnathusfasciatus)[17]时，其体内SOD活力出现先升高后降低，最后能回到对照组水平。然而，本实验中盐度25和30处理后，其酶活性无法恢复到淡水组水平，可能是虹鳟和硬头鳟幼鱼难以适应高盐度环境，在高盐胁迫下产生的过量活性氧对鱼体造成了不可逆转的损伤，导致鱼体代谢紊乱，无法进行正常的抗氧化调节，影响了鱼体正常的生命活动。

当生物体内活性氧自由基攻击生物膜的多不饱和脂肪酸时，会引发脂质过氧化，并最终降解产生MDA[11, 18, 23]。本实验结果中，随着盐度的升高，虹鳟和硬头鳟肝脏的MDA含量呈现先升后降的变化趋势，可看出随着盐度的升高引发的脂质过氧化，从而降解产生的MDA含量增多。在本实验中，MDA含量的变化趋势与SOD和CAT活性变化趋势相似，在25或30高盐度组，虹鳟和硬头鳟肝脏中MDA含量明显降低，可能是虹鳟和硬头鳟幼鱼的抗氧化系统遭到了损害，已威胁到其健康。对比虹鳟和硬头鳟肝脏中三种抗氧化酶和MDA含量可以看出，硬头鳟对高盐的抗氧化反应更加积极，说明在高盐环境(25～30)下，硬头鳟比虹鳟幼鱼更能调动抗氧化系统来保护其健康免受损害。

4 结论

虹鳟和硬头鳟幼鱼分别在盐度5和10消化酶活性最高，消化能力最好。虹鳟和硬头鳟幼鱼在高盐环境下(25～30)的消化和抗氧化能力均较低，但硬头鳟幼鱼在高盐环境下的消化和抗氧化能力都强于虹鳟。