紫花苜蓿的水分响应及灌溉效应

刘敏国，许 瑞，杨惠敏

(兰州大学草地农业科技学院，草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州 730020)

水资源是决定陆地表面生物种类和分布的重要因子，水资源短缺是制约农业和经济发展的主要因素之一[1].我国西北地区地域辽阔，拥有丰富的自然资源，然而该地区水资源普遍缺乏，给植物生长、农业发展带来许多压力.西北地区同时是我国主要牧区的聚集地，集中分布着六大主要牧区，畜牧业是当地主要农业产业力量[2].随该地区畜牧业快速发展，对优质牧草的需求不断增加.因此，如何高效利用水资源、保障优质牧草生产成为重要的挑战.

紫花苜蓿(Medicago sativa)(下称苜蓿)是一种优质多年生豆科牧草，在全世界广泛种植面积达3 220万公顷[3].紫花苜蓿产量高、饲口性好，也是优质的蛋白质来源，环境适应能力较强[4]，能在250～800 mm的降水区域种植[5]，因而在西北地区得以广泛种植.但是，紫花苜蓿也是一种高耗水的饲草作物[6]，在水资源缺乏的干旱地区必须进行灌溉才能保证生产.

因此，充分了解苜蓿对土壤水分的响应机理，弄清降水和灌溉对饲草产量和品质的调控规律，有助于提升干旱半干旱区(如我国西北地区)紫花苜蓿的生产力，以保障优质饲草供给，高效、节约利用水资源.从生理生化特性、形态特征、需水耗水规律、饲草产量和品质等角度，总结分析了苜蓿生长和生产对土壤水分的响应以及灌溉效应.

1 灌溉调节苜蓿的饲草产量和品质

苜蓿的产量和品质对土壤水分供应响应敏感，较多降水或足够灌溉能提升苜蓿的生产力.但是，国内外围绕二者与水分关系的研究存在一些不一致的观点.

1.1 灌溉调节饲草产量

许多研究表明，苜蓿的产量与灌溉量之间并不是简单的线性关系，而是呈现抛物线的变化趋势，即存在一个临界点，在这个临界点之前产量与灌溉量呈正相关，但是超过这个临界点，更多的灌溉反而降低产量[7-11].然而，不同人对于这个临界值的观点并不相同.刘虎等[9]认为这个临界值为849 mm，而张国利[7]却认为这个临界值为5 400 m3/hm2(540 mm).虽然整体而言，产量与灌溉量呈抛物线关系，但是不同的茬次却表现不同.赵金梅等[12]发现苜蓿前两茬的产量与灌溉量呈正相关，而第三茬却呈负相关关系，但是不排除该地区气候对此造成的影响，可能是一种降雨分布不均的结果.虽然水分亏缺会导致较低的产量[6]，但是水分亏缺也存在一个临界值，寇丹等[13]认为该值为田间持水量的60%，当高于这个临界值时，水分亏缺对产量的降低不显著，但是当低于这个值时，产量急剧下降[14].这种关系无论是在全生育期亏缺还是针对某个生育期的亏缺都存在.因此该临界值被认为是苜蓿开始出现干旱胁迫的土壤含水量.

产量与灌溉时期显著相关.不同的物候期对水分的需求不同，因此不同的时期灌溉对产量的影响不同[15].孙海燕[16]认为，苜蓿生长早期(从分枝期至现蕾期)产量对灌溉量反应敏感，随灌水量的增加而显著增加.并通过水分生产函数分析，比较了不同生育阶段对水分的敏感程度，由高至低分别为：分枝期，现蕾期，开花期，返青期和成熟期.赵金梅等[12]进一步探索了不同茬次内的水分敏感时期，认为第一茬水分敏感时期为分枝期，第二茬为刈割后五天，而第三茬则表现出均降低的趋势.同时有人认为，灌水时期对产量的影响大于灌水总量对产量的影响[17].

不同的灌溉方式同样显著影响产量.研究表明，地埋滴灌相对漫灌和喷灌，能获得更好的单茬产量和总产量[18-19]，相比漫灌，地埋滴灌的总产量高出21.6%.王琦等[20]认为在漫灌中常规漫灌和畦灌条件下的苜蓿产量高于沟灌和隔沟灌.Xiao等[21]探索了交替沟灌对产量的影响，认为交替沟灌对产量的影响在不同茬次间并不相同，对第一茬和第二茬的影响不显著，但是显著降低第三茬的产量.

在不同的降雨年，产量对灌溉有不同响应.不同降雨年型环境下的水分处理对产量的影响存在差异[22-23].无论是丰水年还是枯水年，灌溉处理都有助于提高苜蓿的产量.但是在不同茬次的反应不同.丰水年和枯水年环境下苜蓿前两茬的产量皆与土壤含水率正相关，第四茬都呈负相关，然而第三茬的产量对不同年型的响应不同，枯水年增加灌溉提高产量，而丰水年却相反.

1.2 灌溉改善饲草品质

粗蛋白含量是苜蓿品质的主要指标之一.许多研究表明，水分亏缺能够增加苜蓿的粗蛋白含量，提高苜蓿的品质，但是会导致苜蓿产量的降低，且产量的降低更加显著，因此粗蛋白产量也随之降低，虽然增加灌溉会降低粗蛋白含量，但是却提升了粗蛋白产量[13-14，24-29].生育时期调亏对粗蛋白含量的影响不同，在苜蓿生长早期(分枝前期及分枝期)调亏对品质的改善显著高于现蕾期调亏[13].在相同的灌溉量不同的灌溉方式中，地埋滴灌相比于畦灌和喷灌，地埋滴灌的粗蛋白含量最低，但是地埋滴灌的粗蛋白产量显著高于其他两种灌溉方式[19，30].适当的水分亏缺不仅仅提高了粗蛋白含量，同时降低了纤维含量，提高相对饲用价值[19].

苜蓿的粗蛋白主要存在于叶片，叶片的比例决定着苜蓿的蛋白质水平，因此茎叶比能够一定程度地反映苜蓿的品质.许多研究表明，灌溉能够提高苜蓿的茎叶比[12-13，19，31].在灌溉方式上，地埋滴灌相比畦灌和喷灌拥有更高的茎叶比，但是在不同的茬次上，这种差异不同，且随着茬次的推进，差异降低[19].

1.3 灌溉降低种子产量

苜蓿也可以收种作为生产目的，而苜蓿种子亦对水分处理响应敏感.研究表明，适度的干旱胁迫，有助于增加千粒重，进而增加种子产量，同时种子的萌发率也得到提升[15].这可能是由于干旱胁迫降低植株的生长速率，提高结荚率.与干旱胁迫不同，高灌溉处理的苜蓿其种子产量可能反而降低，这是由于充足的水分环境促进苜蓿的营养生长所致[32].

2 土壤水分影响苜蓿的形态学特征

虽然水分状况影响紫花苜蓿的生长，但是对生长趋势无显著影响[16].整体而言，生长趋势呈现先快后慢的变化，即分枝期至现蕾期生长较快，进入开花期后生长减缓.植物的形态学特征是可以直接观察的表观特征，是植物产量形成、品质特征和环境适应的结构基础[33]，与生长环境密切相关[34]，因而易受土壤水分的影响.

2.1 株高

株高是植物生长特征中具有代表性且容易获得的性状指标，能够直观地表现出水分处理对植物生长的影响[16].不同生育期的水分亏缺与否都对株高有显著的影响，但是株高对不同生育期的水分亏缺的敏感性不同，孙海燕等[16]发现相对于开花期，紫花苜蓿的株高对分枝期至现蕾期的水分亏缺反应敏感.与水分亏缺相反，株高会因为较多的水分灌溉而显著增加，在分枝期至现蕾期尤为明显[15，19].

2.2 根

根是植物最先对土壤水分变化做出响应的器官.苜蓿的根系与株高一样，受灌溉量的影响显著，较高的土壤含水量有助于获得更高的干物质积累[35]，但并非越多越好[19]，相反Thompson等[36]发现土壤水分过多不利于苜蓿根系的生长.Teutsch等[37]的研究也表明，根系对水分敏感，水分过多以致淹水阻碍氧气对根系的供应，影响根系呼吸.除了灌溉量，灌溉方式也显著影响苜蓿根系生长[18，38].郭学良等[18]认为滴灌与漫灌和喷灌相比，根系集中于表层土壤.这可能由于不同的灌溉方式对土壤水分和盐分运移的影响不同所致[38].

2.3 茎

水分亏缺对苜蓿茎的生长影响显著，据报道，水分亏缺能够明显降低苜蓿茎的生长速率，而充足的水分供给，显著提高茎节的长度和分枝数[17，39].苜蓿生长早期对水分亏缺反应相对敏感，轻度干旱处理显著降低茎分枝数，从而降低产量[22].灌溉方式也显著影响苜蓿茎的生长，与喷灌和畦灌相比，地埋滴灌促进茎粗的生长[19].

2.4 叶

叶片是植物进行光合作用的主要器官和蒸腾作用的重要部位，通过气孔-蒸腾流-根系与土壤水分产生密切联系.研究表明，叶面积指数对土壤水分变化反应敏感.任何一个生育期，紫花苜蓿遭受干旱胁迫，叶面积指数皆明显降低.处于相同的干旱胁迫条件下，苜蓿的快速生长时期的叶面积指数响应敏感[16].研究表明，与茎相比，叶片受干旱胁迫的抑制较小[12].同样，灌溉方式对叶片的生长影响显著，并且地埋滴灌条件下的单株叶面积相比其他灌溉方式明显增大[19].

3 苜蓿对土壤水分的生理生化响应

在不适水分条件下，苜蓿的形态特征往往先发生直观的变化，但水分的影响常先导致植物生理生化方面的变化.总体而言，水分胁迫下苜蓿的叶片饱和亏缺，甜菜碱含量，甜菜碱醛脱氢酶活性和脱落酸含量显著增加，但是这种变化在不同的品种间存在明显的差异[40]，并且随着水分亏缺的增加有增加的趋势.在水分胁迫下，苜蓿叶片的净光合速率日变化过程发生变化，出现“午休现象”，并且呈现“双峰”型[41].为了适应干旱胁迫环境，苜蓿能够通过增加可溶性糖和脯氨酸等的含量以维持细胞膨压，从而确保正常的生理功能[42]，除此之外干旱胁迫还能够通过清除活性氧，以维持正常的代谢功能[43].提高土壤水分含量可显著提高苜蓿叶片原初光能转换效率(Fv/Fm)，净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)，并且与土壤含水量呈现极显著正相关关系[41].李文娆等[44]进一步探索苜蓿器官在水分胁迫条件下的调节能力，发现叶片在渗透调节能力和氧化酶活性上优于根系.何树斌等[45]研究了不同水分背景下苜蓿刈割残渣的光合生理，认为刈割可能有助于缓解水分胁迫.

张爱宁等[46]研究了不同的灌溉方式对苜蓿生理的影响，发现滴灌相比漫灌和喷灌，在叶片相对含水量，膜透性，叶绿素，可溶性糖，脯氨酸和丙二醛等生理指标上皆表现良好，因此滴灌相比其他灌溉方式，受到水分胁迫的影响较小，滴灌更适宜苜蓿的生长.陶雪[19]研究了灌溉方式对叶片光合速率的影响，认为灌溉方式显著影响苜蓿的日平均光合速率，并且相比其他灌溉方式，地埋滴灌在各茬次中能够获得最高的日平均光合速率.

干旱胁迫下苜蓿分子水平的机理变化是其形态和生理等方面的基础.申玉华等[47]分析了苜蓿NAC类转录因子基因MsNAC2，认为MsNAC2可能参与苜蓿中逆境胁迫调控，参与 ABA信号传导.康俊梅等[48]认为拥有不同抗旱性能的苜蓿品种间存在明显的遗传多态性.聂利珍等[49]认为转AmDHN基因的能够增强苜蓿的耐旱性能.

4 苜蓿的耗水规律与水分利用效率

作物的耗水规律是作物进行灌溉，生长和产量预测，灌溉配套工程设计的基础，在水分短缺的环境下对水资源进行合理分配有重要的指导作用.耗水规律通常包括不同周期内植物的需水特征和耗水特征，以及水分利用效率等.作物的耗水量通常指在任意的环境条件下作物的蒸腾和土壤蒸发的总和[16，50].而作物需水量是作物耗水量的一种特例，它是指作物在充分的水分养分供给且正常生长发育状态下的水分消耗量[16，50-51].在一些研究中，往往将充分供水且获得最高产量的处理的耗水约等于作物的需水量[16].

4.1 耗水规律

苜蓿是一种高耗水的作物[6，50]，据研究其生长阶段耗水可达到2 000 mm以上[50，52]，但其变化幅度大，已有的报道显示在300～2 250 mm之间皆有出现[50].苜蓿全生育期的耗水量差异巨大，气候、土壤水分、灌溉管理方式和生长状况都能够显著的影响其耗水量[6，16，50，53-55].不同的气候由于其不同的水温条件，造成苜蓿耗水的差异[50]，在不同的灌溉方式中，地埋滴灌相比其他灌溉方式有提高水分利用的效果[18].虽然苜蓿的耗水受许多因素的影响，但是土壤水分状况是主要的决定因素之一[56-57].研究表明，水分处理对苜蓿耗水规律有显著的影响[50，58].通常水分亏缺状况会降低苜蓿全生育期的耗水量[56].不灌溉处理的耗水量显著低于灌溉处理的耗水量，并且随着灌溉量的增加耗水量也相应增加[17].

苜蓿是一种一年多茬的饲草作物，每一茬的水分消耗存在明显的异同.通常来说，各茬的耗水量随水分供应的增加而增加[12]，但是茬与茬之间耗水量存在明显差异.不过对这种差异的研究，却有不同的观点.赵金梅等[12]认为苜蓿一年三茬中随着茬次的递增，每茬苜蓿的耗水量增加，即第一茬＜第二茬＜第三茬.但是Pochop和Burman[59]的研究却表明苜蓿一年三茬中的耗水量为第二茬大于第一茬，且显著大于第三茬，其三茬耗水量分别为第一茬467 mm，第二茬500 mm，第三茬138 mm.

随着苜蓿的生长，各物候期对水分的需求不尽相同.孙海燕等[16]将充分灌溉且获得最高产量的耗水量接近于苜蓿的需水量，大致估算出苜蓿各个物候期的需水量，需水量分别为：返青期48.2 mm，分枝期74.8 mm，现蕾期132.0 mm，开花期165.2 mm，成熟期115.9 mm.杨启国等[53]进一步分析了两茬之间各物候期的耗水量，发现第一茬和第二茬苜蓿皆表现为返青至现蕾期耗水量最低，开花至收获期耗水量最高，现蕾至开花次之，但是两茬之间生育期进程不同，第二茬比第一茬短，且耗水量更大.

需水模系数是与作物耗水量紧密相关的指标，表达了某一生育阶段占全生育期总需水量的百分数，该指标即能反映不同阶段的需水特征，同时又反映不同阶段的水分敏感性，对灌溉有重要的指导作用[16].孙海燕[16]的研究表明需水模系数在苜蓿的生长过程中表现出先增加后减少的趋势：返青期为8.99%，分枝期后增加，开花期达到最大，为30.82%，进入成熟期后又显著降低.

耗水强度在生育阶段的变化规律表现为：返青至分枝期变化稳定(2.41～3.4 mm/d)，而后增加，至开花期最大(7.87 mm/d)，开花期后又降低[16].与土壤水分的关系表现为随着土壤水分的增加而增加[53].在灌溉方式上，地埋滴灌的耗水强度低于常规灌溉，并且浅埋滴灌略低于深埋滴灌[54].

4.2 水分利用效率

水分利用效率(water use efficiency，WUE)能够一定程度地反映植物对水分处理的响应[60].通常有三种方式来衡量植物的水分利用效率.第一种方式以作物消耗单位水量生产的干物质质量来衡量[40，50，56]，反映的是干物质产量与耗水量(蒸散)之间的关系.许多研究表明，苜蓿的产量与蒸散之间存在显著的线性相关关系[56，61-64]，水分利用效率能够一定地反映产量与蒸散之间的同步变化规律.水分利用效率受许多因素的影响，其中水分供应是影响苜蓿水分利用效率的重要因素[12]，随着水分亏缺程度的增加水分利用效率随之降低[6].并且灌溉方式也显著影响水分利用效率[21].第二种方式以叶片瞬时的光合速率与蒸腾速率之比来表示，从叶片水平上反映植物瞬时水分利用效率[65].研究表明，水分亏缺会导致紫花苜蓿叶片水平的水分利用效率得到提高，但是不同品种之间存在差异[66].第三种方式以叶片δ13C值间接表示，通常，δ13C值越大，所反映的水分利用效率也越高[66-67].刘国利等[66]研究发现，水分胁迫能够提高叶片δ13C值，并且随着亏缺的加重，叶片δ13C值获得更显著的增加，从而反映紫花苜蓿的水分利用效率随着亏缺程度的增加而提高.紫花苜蓿水分利用效率与水分亏缺的关系，表现出适当的水分亏缺能够提高水分利用效率.

5 展望

苜蓿的生长与发育及其大田生产与水分处理之间存在显著的关系.从表观的形态特征到苜蓿的生理变化过程，再到产量和品质的形成及其水分消耗规律，皆与水分灌溉量，灌溉时期和水分灌溉方式存在明显的关系，国内外许多研究已经对这种关系进行了诸多探索，但是同时也存在许多问题，比如苜蓿对水分处理的反应在认识上存在差异，尚且无法清楚解释这种差异的原因.同时对苜蓿与水分处理的关系的研究尚且不够体系且缺乏对实践的指导，虽有许多研究，但却停留在定性关系的探讨，缺乏全面的定量模拟与预测.

灌溉方式对苜蓿的生产实践有重要的影响，其中地埋滴灌是一种大田生产中能够获得高产优质牧草的重要方式.相比传统的灌溉方式，滴灌在节水和提高产量与品质上面有很大的优势，因此，地埋滴灌在大面积苜蓿生产上有很大的应用前景.

在苜蓿的生产中，追求高产和优质两大目标，因此，在水分成为农业生产重要制约因素的西北地区，通过水分管理来调控饲草产量和品质显得至关重要.然而，深入探索饲草产量与耗水间关系，以及节水高效灌溉制度等的相关研究还较缺乏.从现实来看，对优质牧草的需求比对牧草产量的需求更为迫切，但探索苜蓿耗水与品质形成间关系的研究却相对较少.

我国是一个蛋白质资源缺乏的国家[68]，苜蓿是一种富含蛋白质的饲草作物，是畜牧业中重要的蛋白质来源.弄清苜蓿生长和生产与灌溉的辩证关系，有助于指导生产实践以提高苜蓿饲草产量和品质，提高水分利用效率，最大限度地节约水资源.