对叶榕隐头花序及花的解剖观察*

李春妹 于润贤 张以顺 刘蔚秋 刘 莹

（中山大学生命科学学院 广东广州 510275）

桑科植物是热带亚热带具有极其重要生态学意义的类群， 因此桑科植物花序及花的形态结构的解剖与观察几乎是高校植物学实验教学中必做的实验。 北方的高校多采用桑的花序和花进行解剖观察， 而华南及西南地区常采用榕属植物的花序作为解剖观察的材料。对叶榕（Ficus hispida L.）为桑科榕属植物，具有特殊的隐头花序，分布在广东、海南、广西、云南及贵州，国外分布在尼泊尔、不丹、印度、泰国、越南、马来西亚至澳大利亚等地［1］。该种分布广且全年结果，易获得足够数量的新鲜隐头花序, 因而非常适合作为桑科形态解剖实验的材料进行学习与研究。

对叶榕隐头花序及花结构的解剖观察是有一定难度的。 由于对叶榕花极小，且花被片薄膜状，与子房或雄蕊紧密贴合，有时难以观察清楚。目前国内的主要植物学教材[2-3]也没有提供对叶榕花的形态解剖彩图。 目前有关对叶榕的形态特征描述主要参考《中国植物志》，但是在植物学实验教学过程中， 发现对叶榕隐头花序及花被的形态特征与《中国植物志》的描述有所不同。 本文以新鲜的对叶榕隐头花序为解剖材料， 阐述如何解剖和观察对叶榕的花， 教授学生掌握对叶榕花的形态结构特点， 同时引导学生探究造成对叶榕花结构描述误差的原因。

1 材料和方法

1.1 实验材料 对叶榕（Ficus hispida L.），桑科榕属，灌木或小乔木，枝被糙毛，叶通常对生，榕果腋生或生于落叶枝上，成熟时黄色，表面散生苞片和糙毛， 雄花生于雄株榕果内壁近口部2～3轮，雌花生于雌株榕果内，常年结果［1］。

从对叶榕的雄株和雌株上分别采集新鲜、不同时期的隐头花序。采集后分别用密封袋装好，带回实验室，备用。

1.2 实验器材 镊子、解剖针、培养皿、刀片、显微镜、解剖镜等。

2 实验操作与观察

1）将隐头花序分别进行横切和纵切，观察雄花、瘿花和雌花的分布位置。

2）将不同时期的雄花、瘿花和雌花单独取出，进行形态结构比较观察。

3 结果与分析

3.1 对叶榕隐头花序的解剖结构 雌雄异株：隐头花序顶端具总苞片多枚。花单性。同一雄花序内有雄花和瘿花（图1d，本文附图见封二）。 雄花生于花序内壁口部，多数。瘿花分布于花序内壁雄花以下的部分；雌花序内全部为雌花。

雌雄同株：隐头花序顶端具总苞片多枚。花单性。同一隐头花序内发现雌花和雄花，但没有瘿花（图2a）。雄花生于花序内壁口部，多数。雌花分布于花序内壁雄花以下的部分。

3.2 对叶榕花的解剖结构特征 花均为单性。雄花：每一雄花仅具1 具粗短花丝的雄蕊，外有1～2枚花被片，花药初时直立，花被片盖过花药顶部，随着雄蕊成熟，花丝伸直，花被片下移，位于花梗基部，花药2 室，纵裂（图1a-c，图2b）；瘿花：为退化雌花，仅具1 雌蕊，1 枚花被片，囊状，包裹子房至花柱基部，子房上位，花柱近顶生，具短的略呈喇叭状的柱头（图1e～h）；雌花：花被退化，浅杯状，环绕于子房基部，子房上位，1 室，胚珠1，花柱长，中部有毛，柱头侧生（图1j～n，图2c）。 雄花用于花粉的产出（图1d），瘿花专门提供场所给榕小蜂产卵，不结实（图1i），雌花用于种子的产出（图1m）。

4 讨论

《中国植物志》将对叶榕的花描述为：雄花具花被片3，薄膜状；瘿花无花被；雌花无花被［1］。 而彭艳琼等研究认为对叶榕的雄花、 瘿花和雌花均无花被片［4］。 但是根据笔者对叶榕不同时期的花的比较观察发现：雄花、瘿花和雌花均具有明显的花被片， 花被片形态差异明显， 雄花花被片1～2枚，瘿花花被片囊状，雌花花被片杯状。 究竟是前人观察有误， 还是对叶榕花序中的花本身就存在丰富的多样性，还有待于更多个体上花序的观察。

自然种群中，对叶榕为雌雄异株［1］，只能依靠专一的传粉榕小蜂（Ceratosolen solmsi marchali）传粉才能进行有性繁殖， 而传粉榕小蜂也只有在对叶榕果内的瘿花子房中才能正常发育， 完成生活史，两者在有性繁殖上互不可缺，是典型的互利互惠关系［5-7］。 笔者通过解剖观察发现，自然界中对叶榕除了具有雌雄异株现象， 同时存在雌雄同株的现象。 在雌雄同株的对叶榕隐头花序内雄花的开放时间与种子成熟时间一致，并不能自交，同时由于榕果内并没有发现瘿花， 雄花的花粉不会被榕小蜂带走，造成资源浪费。 在榕属植物中，雌雄异株是从雌雄同株进化而来，在进化过程中，雌株产生花粉的能力丧失， 可能是为了保存生产种子的资源［5］。 经观察，在自然界中，对叶榕主要还是雌雄异株， 出现雌雄同株可能是由于环境或其他因素导致的返祖现象［8］，对于该现象是如何发生，还有待于进一步研究。

在对叶榕花的解剖实验中， 学生既要针对具体的结构进行观察，学习传承前人的知识，又要敢于提出质疑，最终通过自己的观察和解剖，形成整体概念，掌握对对叶榕识别的要点，同时深入探求造成这种结构现象的原因， 同时教师要善于引导学生深入思考：对叶榕（雌雄异株）花的结构与其的传粉过程有什么适应性关系；对叶榕雌雄同株，是如何完成传粉和授粉等过程；对叶榕（雌雄同株）与榕小蜂是什么关系等问题，同时有兴趣的学生可以开展相应的小课题实验， 最终培养学生的探究学习和自主学习的能力。