长颈鹿脖子延长的进化机制*

姚水平 陈泽文 何风华 李明辉

（1 华南师范大学生命科学学院 广东广州 510631 2 华南师范大学旅游管理学院 广东广州 510631）

长颈鹿是地球上最高的陆生哺乳动物， 主要分布在撒哈拉沙漠以南干燥的热带稀树草原上，其身高可达6 m 以上。 长颈鹿的长脖子和长腿是其最典型的特征，成年长颈鹿的脖子可以达到2 m 以上。长颈鹿为什么长着如此长的脖子？法国博物学家拉马克（J. B. Lamarck，1744—1829）提出了用进废退和获得性状遗传学说对此予以解释［1］。长颈鹿的祖先脖子很短，短头颈的祖先在食物贫乏的环境里， 必须伸长头颈取食高大树木上的叶子，因此头颈长得稍长一点，如此获得的特性会遗传给下一代；经过很多世代以后，头颈逐渐延长，最终进化成现代的长颈鹿。拉马克强调环境作用造成的性状改变是可以遗传的， 但这个学说很容易被反驳， 运动员因为不断锻炼而变得肌肉发达，他的子女一定会肌肉发达吗？现代遗传学通常认为环境因素造成的性状变化一般都与蛋白质有关，无法影响到生殖细胞的基因序列，现在一般认为拉马克的学说缺乏实验证据， 后天获得的性状不一定能遗传［1］。

达尔文（C. Darwin，1809—1882）提出了以自然选择学说为核心的进化理论， 认为生物都有遗传和变异的特性，只有那些具有有利变异的个体，才能在生存竞争中存活， 并将有利变异传递给子孙后代，而具有不利变异的个体会被淘汰［2］。长颈鹿祖先的脖子长短有变异， 由于地上曾经长期缺乏青草，矮处的树叶被吃完后，脖子短的长颈鹿由于无法取食高处的树叶而被饿死， 而脖子长的长颈鹿得以存活，且留下更多的后代。这个传统的解释认为长颈鹿进化出长脖子和长腿的关键在于能取食到高处的树叶。 人教版初中生物学教材是采用这个传统的解释讲解长颈鹿长脖子进化的，尤其是教材插图中脖子稍短的长颈鹿因为无法取食高处的树叶而倒地身亡的情景令人印象深刻［3］。但该解释很难回答如下问题： 在长期缺乏青草的条件下，脖子短的成年长颈鹿已饿死了，小长颈鹿（刚出生的幼仔仅1.8 m 高）是怎么长大的？ 有人说长颈鹿是哺乳动物，小长颈鹿吃母乳长大。长颈鹿的哺乳期约9 个月， 刚断奶的长颈鹿身高无法达到成年长颈鹿的高度。当地上长期缺乏青草时，为什么其他草食动物，例如牛、羚羊没有出现类似长颈鹿的长脖子的类型？基于以上分析，笔者认为用“取食高处的树叶”解释长颈鹿长脖子进化机制的理论需要补充修正。

现代进化理论认为自然选择的结果是生物对环境的适应，自然选择不只是针对某个特定性状的选择，而是对多个性状的综合选择。 长颈鹿在动物分类学上属于哺乳动物纲、偶蹄目、长颈鹿科［4］。 长颈鹿科的现存物种只有长颈鹿和2 种，二者头上都长着短角，有长长的舌头，主要以嫩叶为食，有着共同的祖先［5］。 古生物学研究表明，1 600万年前，二者的共同祖先分道扬镳的祖先继续生活在大森林中， 体形没有发生太大变化。犭霍加犭狓形态上类似斑马，身高一般不足2 m，雌性比雄性略大，但是没有类似长颈鹿的长脖子和长腿。长颈鹿的祖先生活在稀树草原上，逐渐适应草原环境而长出独特的体形和发达的心血管系统。长颈鹿除了脖子长以外，还有四肢长、身躯略短且倾斜等特征。长颈鹿的长脖子使其能取食到树冠顶端的嫩叶，获得充足和更有营养的食物，这是一大适应优势，尤其在地上缺乏青草的时候。 长颈鹿硕长的脖子和长腿使其站得高、看得远，对于警戒放哨及早发现鬣狗和狮子等捕食动物大有益处。长颈鹿很可能是为了逃脱捕食者而逐渐进化出长腿，长颈鹿的腿长可达2 m，使其善于奔跑。 为了维持运动中的平衡，自然选择使其身躯略短并向后倾斜，体形逐渐变高。 长颈鹿的长脖子也是一种防御性武器［6］。 长颈鹿的长脖子和长腿，增大了其体表面积，有利于热量的散发，使其在炎热的热带草原上进一步获得生存优势。以上这些生存优势使长颈鹿完美地适应了自己所处的生态环境，适合度更高，能留下更多的后代，且留下的后代能得以存活。

长颈鹿的适应性并不完善，由于腿部过长，其脖子尚未进化得足够长， 导致长颈鹿低头饮水十分不便， 需将2 个前腿分得很开甚或是跪在地上才能喝到水， 这个笨拙的喝水姿势使长颈鹿十分容易受到其他动物的攻击。基于此事实，有人提出了“长颈鹿四肢先变长”的假说。 认为长颈鹿四肢先变长， 为了喝到地上的水又必须进化出长长的脖子［7］。 长颈鹿的身高要求它们拥有比其他动物更高的血压，因为只有这样，心脏才能将血液输送到大脑。 长颈鹿的血压大约是其他哺乳动物的2～3 倍。 长颈鹿的头距离心脏2～3 m，当它们低头喝水时，过高血压的血液是否会损伤其脑部血管？不会，因为在长颈鹿的脑内有一个细小的血管网，叫奇网，在长颈鹿低头时，可以调节血压，保护大脑［6］。达尔文认为有些进化过程是笨拙、浪费和鲁莽的， 长颈鹿的体形和心血管系统生理特征的进化体现了达尔文的这一观点。

性选择是一种特殊的自然选择， 通常是指雄性个体间为争取与异性交配， 发生竞争而引起的选择。性选择的结果通常是与性别有关的体形、体色、行为等方面表现出雌、雄性别的二态性［8］。 例如雄孔雀的羽毛、雄鹿的角、狮子的鬣等。 雄性长颈鹿在争夺雌性时，有一种特有的搏斗现象，且是雄性长颈鹿唯一的搏斗现象，称为“脖子的缠斗”，获胜的长颈鹿通常会有更多的繁殖机会。 但有研究结果表明雌性和雄性长颈鹿之间脖子的长度没有出现显著差异，即雌、雄长颈鹿之间没有出现性别二态性， 所以长颈鹿的长脖子可能不是一个性选 择因素［7］。

现代综合进化理论认为突变是生物进化的原材料，自然选择决定生物进化的方向。一切适应性进化都是自然选择对种群中大量随机变异进行筛选的结果［1］。是地球上长颈鹿唯一尚未灭绝的近亲，对二者的基因组进行比较，是鉴定长颈鹿的长脖子和发达的心血管系统的遗传基础的有效方法。美国宾州大学的Miller W. C.和非洲科技学院的Agaba M.等［9］对长颈鹿和的基因组进行了测序，通过比较基因组学方法，发现仅70个长颈鹿特有的基因变异就使长颈鹿获得了多方面的进化适应性。 在主要哺乳动物类群的基因组中， 控制基本发育和生理过程的基因是相当保守的。 长颈鹿基因组中，参与HOX、NOTCH、FGF 等信号转导途径的少数基因存在独特的变异， 调控着长颈鹿骨骼和四肢的生长发育。 虽然长颈鹿的颈椎数量也只有7 块，但每一块骨胳都长得很长，从而脖子变长［1］。 这些基因变异还能调控生长因子基因的表达， 这又与长颈鹿独特而强大的心血管系统的演化有关。 FGFRL1 是使长颈鹿平行地获得这两大性状的最可能的候选基因之一，HOXB3、CDX4、NOTO 等3个同源异型基因在长颈鹿和其他哺乳动物之间表现出较大的差异。 这项研究鉴定了长颈鹿和其他哺乳动物之间的基因差异， 但是并没有直接证明其在进化过程中的作用。 Agaba M.等［9］认为应用基因编辑技术将小鼠同源基因的DNA 序列替换成长颈鹿的变异序列，将有可能制造出长颈鼠， 进而了解这些基因在哺乳动物进化过程中的重要作用。 基因突变是随机的，自然选择是对现有突变的塑造。如果进化重来一次，长颈鹿不一定会长成现在这样。 牛、羚羊等动物可能是因为没有出现类似的基因突变， 而没有进化出类似长颈鹿的长颈牛、长颈羊等动物。