高 乐,单继财,康耀宗
(1.吉林省白城市洮北区德顺蒙古族乡畜牧兽医站,吉林 白城 137000;2.吉林省洮南市畜牧总站,吉林 洮南 137000)
成功妊娠和胚胎存活最大化最重要的是要形成足够的黄体组织。一旦黄体生成素(LH)激增引发在发情期和随后的两周期间排卵前的卵泡黄体化,则形成足够的黄体组织。良好的营养水平是保证母猪高繁殖率的关键。母猪的营养水平与其胚胎死亡率或妊娠失败有着密切的关系。正文部分从母猪营养和胚胎死亡率、母猪营养和妊娠失败两方面进行了分析和讨论。
与其他哺乳动物一样,排卵后猪黄体组织快速发育,在10~12 d 达到其成熟尺寸,此时后备母猪总黄体量为6~8 g,经产母猪为10~15 g。影响黄体量的一个主要因素是排卵率,排卵率与黄体量之间的相关性为0.45~0.62。这就是经产母猪比后备母猪和第一胎母猪有更多的黄体组织的原因。孕激素的全身浓度与总黄体量有关,但是这种关系可能被低估了,因为其通常用在不同时间点获得的血液样品检测孕激素而不是对黄体量的评估。血液中孕酮可以反映出黄体组织的发育情况。
在商业遗传品系中,猪产仔数的出生前损失在30%~50%。大多数这些损失发生在胚胎阶段(35 d 前),20%~30%损失在胚胎发育第3 周,剩余10%~15%损失是在胚胎期结束时。大量研究发现,在妊娠期30~35 d时,通过超排卵、诱导、子宫角结扎、卵巢切除和单侧输卵管结扎等技术限制子宫空间,结果发现胚胎损失显著增加,因此子宫容量会影响胚胎成活。大多数胚胎在第12 天前存活(93%~96%)。第12 天后,胚胎发生延长(11~13 d),空间增大并着床(15~17 d);然而,在这些早期阶段,很少有关胚胎损失的研究报告。对后备母猪的研究表明,在第25天,损失范围在18%~35%,此时胚胎大部分具有独立空间,即妊娠25 d后,子宫中空间是限制胚胎成活的一个重要因素。
在营养方面,根据预期,营养物质的竞争仅在妊娠3周后开始,此时空间限制开始影响着床区域的大小和胚胎的大小。因此,营养物质在3 周之前不会影响胚胎生长,但特定的营养物质可能会影响胚胎的发育或胚胎发育改变。虽然其具体原因尚不清楚,但普遍认为,妊娠前3 周胚胎发育的变化被认为是胚胎损失的主要原因,更确切地说,是在12~21 d。发育不良的胚胎可能在着床时仅仅获得少量的空间来存活,同时也被雌激素所影响而造成损失,此时发育较好的胚胎也开始分泌雌激素。这些雌激素对发育不良的同窝仔猪胚胎直接影响,或通过对子宫环境的间接作用影响产仔数。目前,尚无研究结果表明营养影响胚胎的内在质量或营养管理策略对胚胎变化有影响。例如,减少一胎中发育迟缓的胚胎,或减少或暂时抑制其雌激素分泌的营养管理策略将对胚胎存活的动力学具有相当大的影响,这是一个具有潜力的研究领域。
尽管妊娠前3 周的胚胎发育可能不会受到营养方面的直接影响,但是在这些早期阶段营养显然间接影响黄体功能和子宫内环境。黄体功能和子宫内环境是十分重要的,因为随着胚胎发育,胎盘空间越来越受到限制,有助于创建更好的着床条件,以减少胚胎损失。毫无疑问,孕酮对于重建子宫内膜是重要的,以为成功的着床、孕体供给营养,因此妊娠早期(排卵后72h)的全身孕激素与第35 天时的胚胎存活相关。除了这一阶段,关于胚胎存活与孕酮相关的报道很少。
妊娠失败一般难以度量,因为在胚胎阶段的妊娠失败,母体会对孕体重吸收或在后期引起流产。在商业猪场生产条件下,妊娠失败发生率为5%~40%,但是,其中有一些不是真正意义上的妊娠失败,可能妊娠本身就没有建立。在妊娠约15 d 时,如果没有足够的胚胎数,可能会引起黄体溶解,进而引起妊娠失败,这主要可能是受精卵数量或卵子与精子结合失败引起的,可能与营养无关,但是在配种前的营养状况(例如头胎母猪或严重营养不良的情况下)限制了卵母细胞数量或排卵发生。并且在着床后,当功能性胎盘区域变得局限时,所提供的营养可能直接影响胎盘可用的营养物质,在黄体形成过程中,前期营养可能对子宫环境和胚胎存活具有重要作用,从而导致胚胎数量不足,不能维持雌激素信号和黄体正常功能。
妊娠15~25 d的胚胎损失可能导致溶黄体信号延迟,导致妊娠失败以及返情延迟,这主要是孕体的信号不足和黄体功能失常的结果。在一些气候带,胚胎损失以及妊娠失败的结果可能会在一年的特定时期加剧。这被称为季节性不育症。季节性不孕的机制知之甚少,但有迹象表明营养是重要的一个因素。同样,具体的管理条件,如大群饲喂条件下的饲料竞争可能会导致胚胎损失,可能导致妊娠失败。排卵后,黄体的发育和孕酮的分泌至少在排卵后10~12 d不受垂体d LH分泌影响。因此,在本阶段潜在影响LH分泌的饲喂水平不会影响黄体组织形成。在排卵10~12 d之后,LH 对黄体功能具有重要的作用,尽管在一些研究中,促性腺激素水平的快速或缓慢降低均导致黄体衰退和妊娠失败。只有完全抑制LH 分泌3~5 d,才会导致黄体功能衰竭,导致在妊娠阶段妊娠失败或流产。