妊娠母猪营养研究进展

■吴 德 方正锋 车炼强 徐盛玉 卓 勇 钟和局 彭 燮

(四川农业大学动物营养研究所，四川温江611130)

通过品种选育、营养、管理、疾病防控等各环节的努力，中国规模化猪场母猪的繁殖力有了较大提升。尽管如此，中国母猪繁殖力与欧美发达国家相比还有较大差距，体现在母猪受胎率低、早期胚胎死亡率高、死胎和宫内生长限制（IUGR）仔猪发生率高，新生仔猪死亡率高等，限制了中国规模化猪场母猪年提供的断奶仔猪数。针对上述问题，本文重点综述了近年来营养对母猪早期胚胎存活、胎儿宫内发育及母体营养对胎儿生后发育的调控效应，为养猪生产者合理制定妊娠母猪的营养与饲养管理程序提供参考。

1 能量与脂肪营养对妊娠母猪繁殖性能的影响

日粮能量是母猪发挥繁殖生理功能的基础，不仅影响母猪单胎繁殖性能，而且对母猪后续胎次的繁殖性能及后代的生长发育产生长久性影响。Jin等（2016）[1]考察了初产母猪的能量需要量，结合繁殖性能和体况指标确定初产母猪代谢能需要为6 400 kcal/d。随后Jin 等（2018）[2]考察了日粮能量水平对连续3 胎母猪生理指标和繁殖性能的影响，其试验结果表明妊娠母猪在第1、2、3 胎的代谢能摄入分别为6 400、6 600、7 040 kcal/d 或7 260、7 680、7 920 kcal/d。

母体妊娠期能量摄入对后代的生长发育起着至关重要的作用，母体妊娠期营养不良通常导致后代出生重偏低，阻碍肠道生长和免疫功能的发育。Chen等（2017）[3]研究发现母猪低能摄入会降低仔猪体重、小肠消化吸收功能。此外，母体低能摄入会显著升高断奶仔猪在脂多糖（LPS）应激条件下对疾病的易感性。胎盘作为联系母体与胎儿的纽带，胎儿生长异常与胎盘养分转运活性改变有关。Che 等（2017）[4]利用iTRAQ 技术考察了母体能量水平对胎盘蛋白质组学的影响，其结果发现母体营养可以通过调节胎盘脂质和能量代谢来改变胎儿的初生重。

油脂不仅可以作为母猪日粮中的能量来源，还可为机体提供必需脂肪酸，因而不同油脂脂肪酸组成的差异会对母猪的繁殖性能产生不同的调控效应。Jin 等（2017）[5]研究结果表明，日粮添加鱼油和大豆油可以通过提高常乳中脂质含量来改善哺乳仔猪生长性能，且鱼油中富含的n-3 多不饱和脂肪酸可通过改变免疫球蛋白的分泌来促进仔猪的生长。Laws 等（2018）[6]研究发现妊娠后期和哺乳期添加棕榈油可以减少母猪哺乳期体损失，增加乳脂含量从而改善仔猪能量平衡，然而妊娠后期添加棕榈油会导致哺乳期血糖浓度的升高，可能会加剧葡萄糖代谢的失衡。Liu 等（2018）[7]研究发现妊娠后期添加2.25%的共轭亚油酸可以通过增加初乳IgG 含量来改善哺乳仔猪的存活率。同时Su 等（2017）[8]考察了不同油脂质量（新鲜玉米油和氧化玉米油）和抗氧化剂的互作效应对母猪繁殖性能、乳成分和抗氧化能力的影响，试验结果表明，饲喂氧化玉米油尽管会降低哺乳期采食量，但是对繁殖性能不会造成显著影响；而添加抗氧化剂可在一定程度上改善氧化玉米油对机体抗氧化系统的损害。

2 纤维对妊娠母猪繁殖性能的影响

通过归纳总结2006～2015 年发表于国际主流杂志（Journal of Animal Science）的研究报道，发现北美与欧洲地区母猪饲粮配方含有相近的碳水化合物总量，但欧洲母猪饲粮中性洗涤纤维（NDF）比北美高35.7%，可溶性纤维含量比北美高90%，可溶性+不溶性纤维总量比北美高20.4%，暗示除了品种选育的因素之外，饲粮碳水化合物组成的差异可能是导致欧洲母猪年提供断奶仔猪数显著高于北美（丹麦28～30 头，美国24～26 头）的重要原因之一。此外，为了维持体况和控制体增重对母猪进行能量限饲时，母猪发生的刻板、躁动和攻击行为可通过增加日粮纤维的摄入而得到缓解。添加日粮纤维可以降低饲料能量密度，从而在不增加能量供给的情况下加大采食量，进而增加饱腹感，减少侵略行为。Sapkota 等（2016）[9]研究发现添加纤维（大豆壳）可在不影响母猪生产性能的前提下，通过降低攻击行为增加饱腹感来改善母猪福利。Feyera等（2017）[10]研究发现，在妊娠最后2 周增加日粮纤维水平可以降低死胎率、初生仔猪死亡率、以及哺乳期低活力仔猪和腹泻仔猪的死亡率。Tan 等（2018）[11]考察了不同发酵特性的可溶性纤维对连续两胎次母猪采食量的影响，研究结果表明，魔芋粉具有较高的发酵能力，可以通过提高胰岛素敏感性提高哺乳期采食量，并改善母猪在第二个繁殖周期的繁殖性能。Zhou 等（2017）[12]研究发现母猪妊娠期添加1.5%的菊粉通过肠道微生物的改变来调控母猪体重增长、代谢和炎症状态和新生仔猪BMI 指数。通过解析不同生理阶段母猪的肠道微生物组成发现，围产期妊娠母猪处于分解代谢，其能量损失和炎症反应增加。Zhou等（2018）[13]进一步研究发现，妊娠期添加菊粉可以改善母体糖脂代谢，提高新生仔猪生长性能，且在高脂日粮饲喂母猪上表现更为明显，分析原因可能是由于菊粉发酵产生的短链脂肪酸（SCFA）所引起的代谢效应所致。

3 蛋白质与氨基酸对妊娠母猪繁殖性能的影响

根据目前的研究，妊娠母猪的蛋白质营养等同于氨基酸营养。目前，NRC（2012）提出的妊娠母猪氨基酸营养需要量主要基于胎儿、子宫、乳腺、胎盘及羊水、时间依赖的母体蛋白质沉积、及能量依赖的母体蛋白质沉积而确定。但是孕体的氨基酸组成主要来自20 世纪80 年代左右的数据，且NRC（2012）提出的计算公式默认母体蛋白质沉积在整个妊娠期维持衡定。然而上述模型忽略了母猪孕期合成代谢、胰岛素抵抗等特殊生理现象，因而对母猪氨基酸的需要量估测可能出现一定的偏差。Gonçalves 等（2016）[14]通过综合法考察了妊娠后期（90 d）氨基酸和能量摄入对商业条件下初产、经产母猪繁殖性能的影响，试验结果表明，初产和经产母猪体重增长与能量和氨基酸摄入密切有关，经产母猪在高能摄入情况下会增加死胎率；然而妊娠后期增加能量摄入对仔猪初生重有正向影响，而氨基酸摄入对其影响差异不显著。亮氨酸在蛋白质的合成与代谢中起着重要作用。Wang 等（2018）[15]研究发现，妊娠后期添加0.4%～0.8%的亮氨酸可以改变血浆氨基酸组成模式、氨基酸转运载体表达和mTOR 信号通路来增加蛋白质合成，从而提高胎儿初生重。Krogh 等（2016）[16]研究发现，从妊娠30 d开始每天额外添加25 g 精氨酸至哺乳28 d，发现初乳乳成分受到显著影响，但对初乳产量、常乳乳成分及乳产量影响差异不显著；进一步对后代进行育肥试验表明，母体饲喂精氨酸对初生重和断奶重无显著影响，但是后代饲喂至140 日龄时其生长性能与母体精氨酸的补充和仔猪初乳的摄入有关[17]。乳腺安装留置导管的试验中发现添加精氨酸并没有增加母猪乳腺血浆流量、乳腺氨基酸和能量代谢产物，但通过监测乳腺摄取必需氨基酸的速率，发现氨基酸对妊娠后期的乳腺发育不存在限制性，而赖氨酸和亮氨酸是提高泌乳高峰期产奶量的两个限制性的必需氨基酸[18]。Bass 等（2017）[19]的研究发现妊娠后期添加精氨酸对母猪产活仔数、仔猪初生重及泌乳性能并无影响。Ji 等（2018）[20]考察了母猪日粮添加脯氨酸对妊娠45 d 和70 d 结肠微生物和细菌代谢产物的影响，试验结果表明，添加1%的脯氨酸会改变结肠微生物组成和肠腔内细菌代谢产物的含量；研究数据显示，随着妊娠的进展，微生物的组成和细菌代谢产物的含量都在发生不断的变化。

4 维生素与矿物质对妊娠母猪繁殖性能的影响

胆碱是合成磷脂、神经发育和DNA 甲基化所必需的营养素。Mudd 等（2016）[21]研究发现，围产期胆碱缺乏会引起泌乳期血浆胆碱代谢产物的明显改变；母体日粮胆碱缺乏会显著影响初乳及常乳中甜菜碱和脂肪酸的组成，这些营养物质浓度的改变可能会影响新生仔猪的早期发育。Flohr 等（2016）[22]考察了不同VD添加水平和添加形式[VD3vs. 25(OH)D3]对母猪繁殖性能、血清代谢物和新生儿肌肉特征的影响，研究结果发现VD3和25(OH)D3都能增加血清25(OH)D3含量，但是25(OH)D3的有效性更高；断奶仔猪血清25(OH)D3的浓度表明，哺乳母猪饲粮VD 的浓度比添加形式更能影响乳中维生素的转运。随后Flohr 等（2016）[23]评估了母体VD 添加对后代生长性能和胴体品质的影响，研究结果显示：与添加800 IU 或9 600 IU VD3的母猪相比，添加2 000 IU VD3的母猪后代的生长速率更快。与添加800 IU VD3的母猪相比，添加50 μg 25(OH)D3（相当于2 000 IU VD3）的母猪后代ADG 更高；与添加9 600 IU VD3的母猪相比，25(OH)D3母猪后代上体体重和胴体重均更高。

铁是动物生长发育必需的微量元素之一，缺铁性贫血经常发生在哺乳期和新生后代。Wan等(2018)[24]考察了母猪在妊娠85 d 到分娩阶段摄入不同形式的铁来源80 mg Fe/kg（FeSO4vs. Fe-CGly）对母猪繁殖性能和母仔猪机体铁贮备的影响。试验结果表明，妊娠后期以二价螯合铁替代硫酸亚铁可以通过增加胎盘铁的运输来提高出生窝增重。Tan等（2016）[25]研究了日粮不同Ca、P 水平（对照组：0.70%∶0.55%；低钙磷组：0.60%∶0.47%；高钙磷组：0.81%∶0.63%）对群养或单栏饲养母猪繁殖性能和骨代谢指标的影响。研究结果表明，现阶段NRC（2012）推荐的日粮Ca、P需要量对当前高繁殖潜力的母猪群养或圈养都是足够的。

5 功能性添加物对妊娠母猪繁殖性能的影响

母猪在妊娠后期和哺乳期的代谢负担会导致机体系统性氧化应激，同时热应激也会加重母猪的氧化应激。Chen 等（2018）[26]研究发现，在炎热气候下，母猪妊娠后期和哺乳期母猪产房通过湿帘降温可以提高哺乳期采食量，添加有机酸可以提高母猪繁殖性能和常乳抗氧化能力。Meng 等（2018）[27]研究发现母猪配种后20 d 饲喂300 mg/kg 白藜芦醇至断奶可以通过胎盘Keap1-Nrf2 通路和Sirt1 调节胎盘抗氧化基因的表达来改善母仔猪抗氧化能力，进而提高母猪的繁殖性能。Wan 等（2017）[28]考察了妊娠早期添加壳寡糖对胎儿生长发育的影响，研究结果发现添加100 mg/kg 的壳寡糖可以通过提高羊水抗氧化能力和代谢指标的改变来提高胚胎存活和发育。Xu等（2018）[29]进一步对猪卵巢进行转录组分析，鉴定出486 个DEGs 与产仔数相关，而且大部分DEGs 参与细胞周期、孕酮介导的卵母细胞成熟、代谢通路、卵母细胞减数分裂等，可能是壳寡糖提高繁殖性能的主要原因。

前人研究已经表明母猪妊娠期和哺乳期添加L-肉碱可以提高其繁殖性能，但是潜在的机制尚不清楚。Zhang 等（2018）[30]研究发现，母猪从配种至哺乳21 d 添加50 mg/kg 的L-肉碱可以通过改善胎盘发育和增加母猪血浆和胎盘IGFs 含量来提高母猪的繁殖性能。Farmer 等（2016）[31]考察了妊娠后期外源注射染料木黄酮对胎儿发育和母猪繁殖性能的影响，试验结果发现，从妊娠90 d 开始注射440 mg/d 染料木黄酮直至分娩可以增加母猪血浆IGF-1 含量和仔猪胴体脂肪含量，但对仔猪的肌肉发育和哺乳母猪和仔猪的生产性能影响甚微。母体营养可以通过表观遗传修饰途径（改变DNA 甲基化），持续影响后代生长发育。Liu 等（2017）[32]通过双酚A 诱导基因发生DNA 低甲基化，研究母猪妊娠期日粮添加甲基供体对后代肠道发育及功能的影响。试验结果表明，添加甲基供体能通过改善新生与断奶仔猪肠道形态，肠道酶活与营养物质转运载体基因表达，促进仔猪的生长发育。而妊娠期添加双酚A 对后代肠道发育的损伤可以通过添加甲基供体得到缓解。同时，Zhuo 等（2017）[33]考察了母体添加甲基供体对后代肌肉品质的影响。研究发现，甲基供体可能通过影响后代肌肉的GS 和LDH 基因DNA 甲基化程度来改善肉品质。

6 结语

总结以上研究看出，妊娠母猪的营养研究领域主要集中在妊娠后期及泌乳期胎儿发育，重点研究不同的营养素对胎儿生后泌乳期乃至终生生长性能的影响，可以看出母体营养可程序性的影响后代的生长性能，表明妊娠母猪的营养及饲养管理是一门艺术，养猪生产者不仅应当追求单胎的繁殖成绩，而且应该关注每头母猪终生提供的产仔数或产肉量来系统衡量母猪的繁殖力。