草地贪夜蛾对4种寄主植物的偏好性

李定银 郅军锐 张涛 叶佳琴 禹云超 胡朝兴

摘要 ：草地贪夜蛾入侵我国后，对我国的粮食生产造成了严重威胁。为明确草地贪夜蛾对不同寄主的偏好性，采用自由选择法研究了草地贪夜蛾对玉米、荞麦、薏米和菜豆植株的选择性和偏好性。结果表明，草地贪夜蛾雌成虫在不同寄主上的产卵偏好性不同，在玉米上的卵块数（14.5块）和卵粒数（1 631.5粒）最高，显著高于其他3种植物。卵孵化率在菜豆上最低;初孵幼虫在玉米和薏米上的存活率（96.3%和97.0%）均显著高于荞麦上（88.3%），在菜豆上存活率（78.4%）最低。草地贪夜蛾3龄和4龄幼虫取食选择率从高到低为：玉米>薏米>荞麦>菜豆;5龄幼虫不喜欢取食菜豆，对其余3种寄主无明显的偏好。上述结果说明，草地贪夜蛾成虫产卵偏好性和幼虫取食偏好性在4种寄主上差异明显，其最喜欢玉米，最不喜欢菜豆。

关键词 ：草地贪夜蛾; 偏好性; 寄主选择; 玉米; 荞麦; 菜豆; 薏米

中图分类号：

S 435.132

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2019407

Preference of Spodoptera frugiperda to four host plants

LI Dingyin， ZHI Junrui， ZHANG Tao， YE Jiaqin， YU Yunchao， HU Chaoxing

（Institute of Entomology， Guizhou University， Guizhou Provincial Key Laboratory for Agricultural Pest

Management of the Mountainous Region， Guiyang 550025， China）

Abstract

Spodoptera frugiperda， an invasive insect pest， is seriously threatening Chinas grain product. In order to clarify host preference of S.frugiperda to different host plants， the host selectivity and preference to corn， buckwheat， Jobs tears and kidney bean plants were measured by free choice test. The results showed that the oviposition preference of S.frugiperda to four host plants was different. There were 14.5 egg masses and 1 631.5 eggs on maize， which were significantly higher than those on other three plants. The hatching rate on kidney bean was the lowest. The survival rates of newly hatched larvae on corn （96.3%） and Jobs tears （97.0%） were significantly higher than those on buckwheat （88.3%） and kidney bean （78.4%）. The feeding selectivity rates of 3rd and 4th instar larvae from high to low were corn>Jobs tears>buckwheat >kidney bean. The feeding selectivity rate of 5th instar larvae to kidney bean was the lowest. Considering all the results， the preferences of S.frugiperda to host plants were significant differences， and it preferred corn most and kidney bean least.

Key words

Spodoptera frugiperda; preference; host selection; maize; buckwheat; kidney bean; Jobs tears

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda，又名秋黏虫（fall armyworm），是重大入侵害虫，具有繁殖力强，寄主种类多，高龄幼虫取食量大，食性杂等特点，给作物造成了巨大的经济损失，严重威胁我国的粮食生产[1]。该虫原产于美洲热带和亚热带地区，具有很强的迁徙能力[23]。借助风力等外界条件，成虫每天的飞行距离可达100 km以上[4];不借助外力的条件下，每天飞行距离为18～36 km[56]。2016年草地贪夜蛾传播至非洲，并在适生地迅速扩散蔓延，对非洲玉米造成了严重的损失[7]。2018年传入亚洲，首次发现地在印度的卡纳塔克邦，随后在亚洲气候适宜的各国继续扩散传播[810]。2019年草地贪夜蛾首次在我国云南省普洱市江城县被发现并报道[11]，现已先后在贵州、广东、海南、安徽、山东等20多个省区发现[1215]，截至7月上旬，其为害总面积超过了60多万hm2，预计在9月中旬为害面积将达到500万 hm2[16]。此外，根据其适生性分析，东亚、东南亚以及澳大利亚等地均适合草地贪夜蛾定殖，世界多个地区面临着被入侵的威胁[7， 1718]。

草地贪夜蛾寄主范围广，除了为害玉米、高粱和水稻等常见作物以外，在花生、菜豆、荞麦等70多个科300多种植物上也观察到了草地贪夜蛾的为害现象[2， 19]。草地贪夜蛾在田间有两个类型亚群体，即玉米型和水稻型，入侵我国的主要是玉米型[20]。草地贪夜蛾以幼虫直接取食植物叶片和钻蛀为害为主，致使被害作物大量减产甚至绝收[2122]。不同寄主植物对草地贪夜蛾的产卵、生长发育和寿命等的影响存在显著差异。例如，草地贪夜蛾在玉米上的落卵量和幼虫数都显著多于烟草上，与取食玉米相比，取食烟草叶片的草地贪夜蛾幼虫发育历期显著延长，幼虫死亡率显著升高，幼虫体重和蛹重显著下降[23]。根据前人对草地贪夜蛾寄主的调查[19]，结合我国种植作物情况分析，草地贪夜蛾具有转移至荞麦和菜豆等作物上的风险。因此，本文研究了草地贪夜蛾成虫在玉米、薏米、荞麦和菜豆4种寄主植物上的产卵选择性，以及幼虫在4种寄主上的存活率和取食选择性，探讨草地贪夜蛾对4种常见寄主的偏好性。为草地贪夜蛾的适生性分析和风险评估以及预测预报提供参考。

1 材料和方法

1.1 供试虫源

草地贪夜蛾于2019年5月采自贵州省贵阳市花溪区天鹅村玉米田，已在人工气候室内以玉米叶饲养两代，取成虫用于产卵选择试验。初孵幼虫以人工饲料饲养至所需龄期后进行取食选择试验，饲料配方参照王世英等[24]，饲养条件为：温度（25±1）℃，湿度70%±5%，光照L∥D=16 h∥8 h。

1.2 供試寄主植物及栽种

供试寄主植物：菜豆Phaseolus vulgaris Linn.（‘泰国地豆王）、荞麦Fagopyrum esculentum Moench（‘川荞2号）、薏米Coix lacryma jobi var. ma yuen（‘安薏1号）和玉米Zea mays L.（‘青青300），均种植于直径15 cm的育苗盆中。为保证落卵面积和着虫概率一致，产卵选择试验用的植株按以下密度放置：玉米2株/盆、薏米4株/盆、菜豆2～3株/盆、荞麦5～6株/盆。菜豆植株长至4片真叶供试，玉米、薏米和荞麦以株高30～50 cm供试，4种供试寄主均为健康无农药处理的植株。

1.3 草地贪夜蛾成虫对不同寄主的产卵选择性

在自制养虫笼（长0.5 m、宽0.5 m、高0.5 m，纱网100目）四角放入菜豆、薏米、荞麦和玉米植株各1 盆，顺序随机，并使各寄主植物的冠顶处于同一水平面上，每个养虫笼中分别放入4 对当天羽化的草地贪夜蛾雌雄成虫，在养虫笼顶部中央挂上吸满10%蜂蜜水的棉花球，每隔2～3 d补充蜂蜜水，供草地贪夜蛾吸食。试验重复4次。每天收集各寄主上的卵块，记录卵块数和卵粒数，并统计相应寄主上卵的孵化数，连续收集8 d。

试验全程在人工气候室内进行，环境条件为：温度（25±1）℃，相对湿度75%±5%，光周期L∥D=16 h∥8 h。

1.4 草地贪夜蛾幼虫在不同寄主上的存活率

选择100 mL透明塑料盒（口径7 cm，底部直径5 cm，高4 cm），盖子用2号昆虫针扎孔，底部垫吸水滤纸，每个盒子放入1种寄主植物叶片约1 g，再接入草地贪夜蛾初孵幼虫10头，10盒为1组重复。3 d后统计存活数，计算存活率，每种寄主上重复3次。试验环境条件同上。

1.5 草地贪夜蛾幼虫对不同寄主植物的取食选择性

用细记号笔在培养皿（直径15 cm）底部将其平均划分为4个等面积扇形。提前预试验：不放入任何寄主直接在培养皿中心接虫，6 h后幼虫在各扇形内的分布无显著差异则进行后续试验。取上述4种植物叶片随机摆放在塑料培养皿4个扇形内（4种植物叶片质量基本相等且足够草地贪夜蛾幼虫取食6 h）。在每皿中心处接入1头幼虫，扣上培养皿盖子以防止逃逸，避光放置。于接虫后6 h观察幼虫的取食选择情况，记录幼虫选择的植物。选择以人工饲料室内饲养的3龄、4龄和5龄草地贪夜蛾幼虫进行测定，各龄期幼虫试验前饥饿24 h。每个虫龄每组测定50头，各龄期分别重复4次。试验环境条件同上。

1.6 数据统计分析

利用Excel 2016进行数据的统计，各指标以均值和标准误表示，利用SPSS 24.0进行单因素方差分析和多重比较（Duncan 氏新复极差测验法）。

2 结果与分析

2.1 草地贪夜蛾对4种寄主植物的产卵选择性

草地贪夜蛾累计8 d在玉米、薏米、荞麦和菜豆上所落的卵块数和卵粒数见图1。草地贪夜蛾在玉米上所产的卵块数最高，为（14.5±3.5）块，显著高于薏米上的（7.0±1.6）块、荞麦上的（1.5±1.0）块和菜豆上的（2.3±1.9）块，荞麦和菜豆上卵块数无显著差异（图1a）。草地贪夜蛾在不同寄主上的卵粒数也是在玉米上的最高，为（1 631.5±199.4）粒，其次是薏米上，为（865.0±108.5）粒，荞麦上（42.8±42.2）粒和菜豆上（71.6±41.2）粒较少（图1b）。不同寄主上的卵块数和卵粒数表明玉米是草地贪夜蛾成虫产卵优先选择的寄主，其次是薏米，最不喜好在荞麦和菜豆上产卵。

2.2 草地贪夜蛾在4种寄主植物上的卵孵化率和幼虫存活率

对草地贪夜蛾在4种寄主上的卵孵化率和幼虫存活率进行统计后，经反正弦平方根转换，再进行多重比较，结果见图2。草地贪夜蛾卵在玉米、薏米和荞麦上的孵化率分别为97.0%、97.0%和98.0%，它们之间无显著差异，均显著高于菜豆上卵的孵化率（93.0%）（图2a）。取食薏米的草地贪夜蛾幼虫存活率（97.0%）和取食玉米的存活率（96.3%）差异不显著，均显著高于取食荞麦的存活率（88.3%）;取食菜豆的幼虫存活率（78.4%）最低，显著低于取食其他3种植物的幼虫存活率（图2b）。

2.3 草地贪夜蛾幼虫对4种寄主植物的取食偏好性

草地贪夜蛾3～5龄幼虫取食偏好性见表1。草地贪夜蛾3龄和4龄幼虫对4种寄主的取食选择率均表现为玉米>薏米>荞麦>菜豆，对不同寄主的选择率有显著差异。5龄幼虫对玉米、薏米和荞麦的取食选择率没有显著差异，但对菜豆的取食选择率显著低于其余3种寄主植物。

3 结论与讨论

本研究结果表明，草地贪夜蛾成虫在玉米、薏米、荞麦和菜豆上的产卵选择偏好性存在显著差异，在禾本科植物玉米和薏米上产卵量最多，在蓼科植物荞麦和豆科植物菜豆上的产卵量较少，此结果与徐蓬军等[23]的研究结果和赵雪晴的田间调查结果[25]相似。推测草地贪夜蛾对不同寄主产卵偏好性存在差异的原因可能是植物体释放次生代谢物和挥发物种类和含量不同，也可能与不同寄主植物叶片的颜色、质地和形状有关。有研究报道不同寄主气味可以影响棉铃虫寄主趋向选择[26];具有不同挥发物的棉花和苘麻对棉大卷叶螟Sylepta derogata具有不同的诱集效应[27];寄主植物的理化因素是造成亚洲玉米螟Ostrinia furnacalis寄主选择差异性的原因[28]。

本研究结果表明，草地贪夜蛾在玉米上的卵孵化率和幼虫存活率均最高，其次是薏米和荞麦，在菜豆上最低。幼虫取食选择性试验发现，各龄期幼虫均是对玉米的取食选择率最高，选择取食菜豆的比率最低，对薏米和荞麦的取食选择率也显著低于玉米。类似的研究前人在其他昆蟲上做过许多，例如，与取食甘蔗相比，取食玉米的黏虫Mythimna separata成活率更高[29];甜菜夜蛾Spodoptera exigua幼虫在藜上存活率达到74.67%，但在葱上仅为26.25%，即甜菜夜蛾幼虫对藜的嗜食度高于葱[30]。草地贪夜蛾3龄和4龄幼虫的取食选择性在4个寄主间差异较大，到5龄后，在玉米、薏米和荞麦间没有明显差异，估计是5龄幼虫取食量加大，对寄主的选择性变弱。本研究还发现不同寄主上成虫产卵选择和幼虫取食选择偏好性基本一致，但并不完全相同，推测原因可能与不同虫态草地贪夜蛾的营养需求、生存场所等不相同有关，张娜等[31]、韩慧等[32]和张屾等[33]的研究也有类似的结果。

本研究结果说明玉米是草地贪夜蛾最适宜的寄主，菜豆为最不适宜草地贪夜蛾幼虫取食的寄主。同时，对于嗜食性较低的植物，草地贪夜蛾仍有成虫产卵和幼虫取食选择现象，并且都有个体存活。推测在食物资源充足的条件下，草地贪夜蛾优先选择嗜食寄主，而在食物种类有限的环境条件下，草地贪夜蛾可能会转移到荞麦和菜豆等非嗜食寄主上为害，甚至在长期适应后可能成为嗜食寄主。寄主偏好性的研究一直是植物保护学科在害虫防治方面的一个重点，了解害虫的寄主偏好性有利于更好地掌握田间害虫发生动态，适时采取和调整防控措施[34]。影响植食性昆虫对不同寄主植物的产卵和取食选择性的原因有许多，例如寄主植物自身的物理结构、植物体次生代谢物和挥发物的不同，以及植物体所含有的营养物质成分和含量的差异[3538]。目前，草地贪夜蛾对于玉米、薏米、荞麦、菜豆的产卵和取食偏好性差异的机制目前未见报道，有待进一步探究。

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（责任编辑：杨明丽）