新疆艾比湖丰年虫资源动态研究

文/魏艺鸣 李九奇 张剑 周旭红 薛国进 符武月

丰年虫（Artemia saline），又称卤虫，隶属于节肢动物门、甲壳纲、无甲目、盐水丰年虫科、丰年虫属，是一种广温、广布、耐高盐的低等小型甲壳生物，其成体细长并分节。丰年虫和卵在提高鱼、虾、蟹苗的成活率和生长方面起着至关重要的作用。过去仅是通过捕捞丰年虫、卵作为鱼、虾、蟹苗种天然活性饵料或捕捞新鲜成体直接投喂对鱼虾蟹，造成大量资源的浪费。同时，随着我国内陆盐湖干涸及生态环境变动剧烈，我国丰年虫资源量大幅度减少。鉴于目前对艾比湖丰年虫资源动态研究较少，本文通过建立艾比湖丰年虫产卵模型和对模型的孵化率参数进行估计，研究其最佳可持续利用模式，为保护和恢复我国艾比湖丰年虫资源量提供基础资料和政策建议。艾比湖是我国第一大生产丰年虫的盐湖，艾比湖丰年虫产业对带动周边地区发展具有重要的影响。据报道，受到艾比湖生态环境不断恶化的影响，艾比湖丰年虫资源有萎缩之势，年产量一直在低位徘徊。因此，研究艾比湖丰年虫资源开发利用模式是丰年虫资源可持续利用的关键。

一、材料与方法

（一）数据来源

2015年5月～10月期间共计下湖进行采样6次（5月27日、6月11日、7月24日、8月17日、9月18日和10月26日）。基于艾比湖湖面的椭圆形状，调查航线设计为“椭圆”形，在湖区设置18个站位，使用的工具、仪器、药品：橡皮艇（Yamaha 30马力）、GPS（Montana®650，中国）、Magellan eXplorist310 导航仪。电子天平（上海民桥精密科学仪器：JA2103）、25号浮游生物网作过滤网、5L采水器、250mL采样瓶、5%甲醛、烧杯、放大镜、解剖镜等。

丰年虫和丰年虫卵的采集，每样点以10L混合水样为一单元，经25号浮游生物网过滤，放入200mL采样瓶中，立即用5%甲醛固定，带回实验室，固定时间12h以上。在实验室将采到的样品用100目的筛绢网过滤，用镊子夹取出丰年虫，记录丰年虫数量；放在滤纸上滤除丰年虫身上的水分，之后立马放在称量纸上用电子天平称量，记录重量。

（二）丰年虫产卵模型

本研究需要在了解、掌握艾比湖丰年虫资源调查量的基础上，通过建立数学模型，描述和估算丰年虫群体的组成结构、资源量及其变动，评估捕捞强度和捕捞方式等对艾比湖丰年虫资源的影响。

通过孵化率实验得出：艾比湖丰年虫在自然情况下孵化率在0%～15%之间。并由实验得出，艾比湖丰年虫产卵一年通常为4代～6代，这里按6代计算，第一代一般为十几个卵，然后逐渐增加最多能达到一二百。这里先假设艾比湖丰年虫自然情况下各世代孵化率均为5%，艾比湖丰年虫第一代产量为10粒卵，第二代产量为20粒卵，第三代为40粒卵，第四代为60粒卵，第五、第六代为100粒卵。

初春孵出的一只艾比湖丰年虫及其子代一年的产卵量可表示成如下模型：

未孵化滞育卵量

式中：luan（j）为第j代虫产卵数；m=1：6代；n（j）为第j代每虫产卵数；chong（j+1）为第j+1代成虫数；x（j）为第j代卵孵化率；Z为按虫存活85天计算虫的总死亡系数；chong（1：m）为第m代成虫数；chong-number为虫的数量；chong-weight为虫的重量；luan-number为卵的数量；luan-weight为卵的重量。

luan-surplus-number为滞育卵的数量；luan-surplus-weight为卵的重量。库中6月11日～10月26日丰年虫密度（个/L）；Kr=1000 000×1000×S×H（L）；H为平均水深（M）；S为艾比湖湖水面积（KM2）。

二、结果与分析

（一）丰年虫密度及生物量调查

2015年5月～10月艾比湖丰年虫资源量即数量和生物量的调查结果见表1、图1、2。

根据表1可以看出，调查站位不足18个是因为5月S3站点无法靠近，6月～10月S3和S6站点无法靠近，未进行采样，其他站点均有丰年虫成体分布。把2015年总计6次艾比湖丰年虫资源量调查的数据进行汇总，统计出每个站点丰年虫总数平均个数及重量，即每个站点丰年虫平均个数为2.8025个/L，每个站点丰年虫总数平均重量为0.0047g/L。5月～10月，艾比湖丰年虫平均数量和平均生物量逐月递减。其主要原因是艾比湖缺水，盐度不断攀高，加之水浅高温蒸发量大，丰年虫生存空间缩小。参见图1、2。

（二）丰年虫调查资源量变化

通过设置18个固定采样点，共6次全面调查。通过对数据分析研究发现艾比湖丰年虫的平均分布密度和生物量变化大体规律及原因。4月初湖面出现少量的丰年虫，是第一批越冬休眠卵孵化出来的；5月中旬的丰年虫资源量较多，大多数是越冬休眠卵孵化出来；高峰期出现后七八天即5月下旬数量骤减，即成虫第一次产卵后死亡率较高，分布密度相比5月中旬减少在50%左右；6月上旬丰年虫的数量又骤增，丰年虫第一次基本都是卵胎生，幼虫成长的周期在15日左右即到6月上旬成虫，分布密度相比5月下旬增加150%左右；7月下旬湖面上出现一些抱卵死亡的个体，但是成虫的资源量基本没有变化；8月下旬出现第二次骤减，湖面上明显出现丰年虫卵，即越冬休眠卵孵化出丰年虫的群体死亡。丰年虫的寿命最长约95天，一般约为70天～85天，分布密度相比6月上旬减少80%左右；9月份就会出现大量死亡的丰年虫个体，到10月末11月初艾比湖丰年虫基本都死亡。

表1 2015年6次艾比湖丰年虫采样平均情况统计表

图1 2015年5月～10月艾比湖丰年虫体平均数量

图2 2015年5月～10月艾比湖丰年虫平均生物量

（三）丰年虫卵密度及生物量调查

2015年5月～10月艾比湖丰年虫卵资源量调查结果参见表2。

把2015年总计6次艾比湖丰年虫卵资源量调查的数据进行汇总，统计出每个站点丰年虫卵总平均个数，即每个站点丰年虫卵总平均个数为46.201个/L，完整卵占44.83%，空壳卵占55.17%。5月～10月，丰年虫卵平均数量依次递减。主要原因是艾比湖缺水，盐度不断攀高，加之水浅高温蒸发量大，丰年虫生存空间缩小，影响排卵。

（四）丰年虫卵调查资源量变化

丰年虫卵由于随时产出随时孵化，而且艾比湖丰年虫生命周期相对较短一般在70天～85天。因而丰年虫卵资源量不是随着时间的推移而增加。通过分析调查数据发现丰年虫卵资源量变化规律及原因：3月初～5月初丰年虫卵总量不多主要是越冬休眠，数量在减少。由于大风导致休眠卵分散，因而孵化时间拖得很长，形成分批孵化，即在3月初～5月初一直有丰年虫卵孵化，随着休眠卵的孵化，孵化后一个月左右丰年虫才能进行生殖，即在3月份艾比湖没有丰年虫可以进行产卵，由于3月初～5月初湖水盐度低，溶氧量高自然环境较好，丰年虫这段时间主要以卵胎生为主，所以在3月初～5月初丰年虫卵资源量在减少；5月初～7月中旬，丰年虫卵总量在逐步增加，但是增长幅度不大。这段时间出现抱卵丰年虫数量增加。大部分丰年虫第一世代和第二世代繁殖，丰年虫产卵量逐渐增加，成体丰年虫初次产卵量较少，一般几个到几十个。在自然情况下我们做的不同盐度对丰年虫卵孵化影响，得出自然情况下丰年虫卵的孵化不超过20%，而且由于这段时间艾比湖抱卵丰年虫数量较少，所以艾比湖丰年虫卵增长幅度不大；7月中旬～9月初，艾比湖丰年虫总量成几何倍数增加。由于这段时间丰年虫处于二、三世代的交替期和三、四世代的交替期且初春孵化丰年虫基本还存活。抱卵丰年虫成几何倍数地增多，而且这个季节湖水蒸发量大，盐度升高，艾比湖丰年虫卵基本不能孵化，所以这段时间艾比湖丰年虫卵成几何倍数增加；9月初～10月末艾比湖丰年虫卵总量增加，增长速度开始下降。由于丰年虫寿命最多不超过90天，初春孵化的丰年虫和第一世代丰年虫基本死亡，所以艾比湖丰年虫卵总量增加，增长速度开始下降；11月份以后艾比湖丰年虫卵总量不会再增加，因为水温降低丰年虫开始大批量死亡，最后全部消失。

表2 2015年5月~10月艾比湖丰年虫卵完整率镜检统计表

（五）丰年虫卵资源与滞育卵计算

按照艾比湖丰年虫产卵世代计算一年产卵量，计算初春5月初孵化出一个丰年虫及其子代一年产卵量。艾比湖丰年虫孵化出来的无节幼体一般经过40多天就可以进行生殖，一生能生殖46次，生殖方式为卵生与卵胎生。艾比湖丰年虫从孵化到死亡通常可存活70天～85天，且一生多次产卵，直至死亡，所以一只初春孵化丰年虫当年产量包括：自己产量和其子代的产量。

丰年虫卵内为未孵化的原肠期胚胎，当水分含量较低（不超过10%）或温度过低时，一直保持滞育状态。滞育对丰年虫的延续有以下意义：一是渡过不良环境，维持个体的生存；二是保持群体发育的一致性和整体性，加强个体间交配几率产生更多的后代，保障种群的繁衍生息。

1.艾比湖丰年虫总死亡系数估算

经调查艾比湖丰年虫寿命7 0天～85天，这里按85天计算，则丰年虫85天残存率s可设为0.001%，丰年虫一天的总死亡系数设为z，则s=e-85z，所以丰年虫一天的总死亡系数为：z=lns/-85=ln0.00001/-85=0.135。其中，z表示丰年虫一天总死亡系数，s表示丰年虫残存率。

2.艾比湖丰年虫产卵模型的孵化率参数估计

按上面丰年虫产卵模型进行计算时，用2015年5月27日调查的丰年虫密度可确定出整个湖泊的丰年虫现存量。即艾比湖湖区面积400km2=400×1000000=4×108m2平均水深按1.0m计算，库容4×1011L，2015年5月27日18个站点艾比湖丰年虫资源平均8.9个/L，2015年5月27日整个湖泊丰年虫现存量为3.56×1012个，用这一数值带入前面多世代产卵模型，可计算出各世代丰年虫现存量和产卵量，按此方法模型计算的各代丰年虫现存量随时间推移各代逐渐增加，而调查数据显示5月最高，而后逐渐大幅度减少，因此模型计算结果与2015年丰年虫现存量调查结果严重不符。

究其原因，问题主要出在各世代的孵化率和产卵量上，各世代产卵量基本由实验确定，所以各世代孵化率均设为x=5%的假设一定与实际不符。根据艾比湖历年实际情况，每年4月～5月为丰水期，之后水量大幅减少，造成盐度与矿化度快速增加，因此，丰年虫孵化率一定也随之快速降低，造成5月份以后湖中丰年虫密度也快速下降，因此各世代丰年虫孵化率不能作为恒定常数都设为5%，应把各世代丰年虫孵化率（x1、x2、x3、x4、x5）作为产卵模型参数进行估计，基本原理为用模型计算结果去拟合2015年各月份丰年虫实际调查密度，这里模型参数估计采用残差平方和最小方法。即设2015年各月份丰年虫实际调查密度为i（个/L），产卵模型计算的密度为（个/L），则模型理论计算值与实际观测值的残差平方和为：。求SSE极小值即可确定产卵模型参数，待各世代丰年虫孵化率确定后，再用此孵化率进行产卵模型计算，所有模型参数估计、模型计算和绘图均用R软件编程完成。估计结果为：

各世代丰年虫孵化率分别为

0.0345、0.0418、0.0134、0.0063、0.0044。产卵模型理论计算密度与2015年各月份丰年虫实际调查密度拟合情况如图3所示。

3.整个湖区丰年虫及其年产卵量计算

用各世代丰年虫孵化率的估计值带入艾比湖丰年虫多世代产卵模型进行计算，计算得整个湖区丰年虫和丰年虫卵数量参见表3。

2015年5月～10月各月份艾比湖丰年虫总生产量：11242吨；2015年5月～10月各月份艾比湖丰年虫总产卵量：1329吨；2015年5月～10月各月份艾比湖丰年虫未孵化滞育卵总量：1304吨。

三、讨论与建议

（一）丰年虫利用策略

从前面丰年虫产卵模型计算的2015年各生长季节丰年虫孵化率来看，最大的为6月份是4.2%，最小的为9月份是0.4%，各代平均为2%，艾比湖丰年虫2015年孵化率极低；2015年湖区水面面积为405km2，为2010年～2016年各年最低水平，水量也是历年最低，盐度一定是历年最大，造成丰年虫孵化率大幅降低，致使丰年虫卵产量下降，这与历年实际统计的丰年虫卵产量最低极为吻合。

丰水年份的2016年，丰年虫卵产量超过了2000吨，丰水年自然条件下艾比湖丰年虫孵化率缺乏调查数据无法确定，按照前面的研究可以预期孵化率一定会大幅提升，如果按两年产量之比来预测丰水期的2016年丰年虫孵化率，可提高14倍，即平均可达到30%。因此，艾比湖丰年虫的利用策略应以水量为基础来确定。

根据贾沁贤的研究，在盐度60～70时，内蒙古沙漠小型盐湖的丰年虫负载力可达0.3kg/m3～0.4kg/m3，而2015年艾比湖丰年虫资源量仅为0.028kg/m3，仅为丰年虫负载力的10%。因此，若参照这一研究结果，从环境对丰年虫的负载力来说，艾比湖丰年虫负载力可达16万吨，按1/3利用原则（贾沁贤），每年可利用丰年虫5万吨左右。按这一原则，2015年艾比湖丰年虫可利用11242/3=3747吨，即3500吨左右。

图3 2015年5月～10月产卵模型理论计算密度与实际调查密度拟合图

（二）滞育卵利用策略

前面丰年虫孵化模型计算的2015年产滞育卵共1304吨，去除空壳卵后的好卵为1043吨，而2015年的统计产量仅为142吨，实际利用仅为所产滞育卵的13.6%，其它86.4%丰年虫卵主要包括下沉湖底、岸边埋沙、鸟吃以及偷捕等。

按理论模型估算，2015年5月～10月艾比湖丰年虫生长期丰年虫孵化卵总量为1329吨，未孵化滞育卵为1304吨，孵化的丰年虫卵仅为25吨，孵化卵数量只占总产卵量不到2%，为丰年虫资源的安全起见，此数值我们可取5%。因此，艾比湖丰年虫卵年捕捞量可确定为当年总产卵量的95%。

根据贾沁贤等的研究，并按2015年的平均孵化率2%计算，艾比湖丰年虫可增加10倍，滞育卵也可增加10倍可达13040吨。若丰水时湖面扩大，孵化率将会大幅提高，若分别按5%、10%计算，艾比湖虫卵分别可达32600吨和65200吨。因此，艾比湖虫卵若按丰年虫负载力计算以及1/3利用原则，艾比湖可利用虫卵应分别达到4347吨、10866吨和21733吨。

表3 2015年5月～10月丰艾比湖年虫及虫卵计算结果统计表

总之，根据若贾沁贤等的研究结果以及滞育卵产量与湖面积的回归方程，丰年虫滞育卵数量与饵料数量和湖面大小存在极高的相关性。因此，若要大幅提高艾比湖丰年虫滞育卵数量，主要手段一是施肥或投饵；二是大量注水以提高湖面面积。若湖面积提高到1600km2，并加以施肥或投饵，艾比湖丰年虫滞育卵产量将达到1万吨以上。

（三）丰年虫捕捞建议

通过调查艾比湖丰年虫卵的空壳率，从测量结果得知，艾比湖丰年虫卵在5月份是繁殖盛期。5月、6月艾比湖丰年虫在天然湖中繁殖力较强，孵化率很高，空壳率较高；到了7月下旬以后，艾比湖丰年虫在湖中繁殖力变弱，多休眠卵，空壳率低。鉴于此，为了促进艾比湖丰年虫资源最佳可持续利用，建议艾比湖丰年虫卵的开捕时间应从7月末或9月初开始。