南黄海2007—2017年浮游植物群落结构及多样性变化

黄 备，魏 娜，唐静亮，金益民

浙江省舟山海洋生态环境监测站，浙江 舟山 316021

浮游植物在海洋生态系统中具有重要生态功能，贡献了全球约50%的初级生产量[1]，并决定了最大渔业资源量[2]。浮游植物作为海洋的主要生产者和食物链的基本组成部分，在全球气候变化以及海洋渔业资源和海洋生态系统的平衡中发挥着不可或缺的作用。此外，鉴于浮游植物细胞对周围环境变化的特殊反应机制，浮游植物也是海水质量评价的主要生物[3-4]。

在过去几十年中，大部分河口和邻近的沿海海洋都收到了大量来自河流输入的排水废物产品。这些环境中的浮游植物不可避免地受到丰富的营养物质的影响[5-6]。由于浮游植物种群对水质、水动力条件以及气候变化等具有快速响应能力，浮游植物经常被用作环境条件变化的指示因子，评估营养盐输入负荷的变化造成的海洋富营养化以及生态系统健康[7-9]。因此研究浮游植物的种类及组成变化，对了解海洋生态系统的稳定性具有重要意义。

黄海是西太平洋重要的边缘海, 位于中国大陆与朝鲜半岛之间，是一个半封闭的海盆。黄海在全球碳循环和生态系统中起着重要作用。黄海不仅受到黑潮、东亚季风以及厄尔尼诺现象等多种自然气候条件的影响, 而且其陆源输入受到长江和黄河的控制, 人类活动对长江和黄河的影响也必将给黄海的生态结构造成影响。已有研究表明, 黄海的海洋生态系统在近几十年发生了很大的变化。农业施肥、 环境污染、过度捕捞等人类活动导致黄海生物多样性减小[10]。为了全面摸清黄海海域的浮游植物物种多样性，掌握浮游植物多样性变化趋势进而评估黄海海洋环境质量，2007—2017年秋季，笔者对黄海海域浮游植物开展了5个航次的调查，以期为保护黄海生物多样性，合理开发黄海资源提供基础资料。

1 实验部分

1.1 采样区域和采样时间

在黄海海域设置了40个海域生态调查采样点(图1)，按纬度从高到低分成A、B、C、D、E 5条测线。在2007—2017年秋季，利用专业海洋调查船“浙海环监”号开展了5个航次的浮游植物调查。具体采样时间见表1。

图1 南黄海海域采样点示意图Fig.1 Sampling sites in the South Yellow Sea

调查年份调查日期采样点数采样点号200710月20—28日 40A1～A6;B1～B9;C1～C9;D1～D9;E1～E720089月20日—10月2日40A1～A6;B1～B9;C1～C9;D1～D9;E1～E7201510月5—18日40A1～A6;B1～B9;C1～C9;D1～D9;E1～E7201610月11—21日40A1～A6;B1～B9;C1～C9;D1～D9;E1～E7201710月9—26日40A1～A6;B1～B9;C1～C9;D1～D9;E1～E7

1.2 数据来源与分析方法

浮游植物的样品采集、固定和分析方法，按《海洋监测规范》(GB 17378—2007)和《近岸海域环境监测规范》(HJ 442—2008)进行[11-12]。种类鉴定参考文献有《中国海域甲藻》《中国海域甲藻扫描电镜图谱》《中国海洋物种多样性》《中国海洋底栖硅藻类》《中国海藻志》和《Marine Phytoplankton of the Western Pacific》等[13-18]。

相关水环境监测内容包括盐度、温度、叶绿素a、总氮、总磷和硅酸盐。监测采样和分析方法按《海洋监测规范》(GB 17378—2007)和《海洋调查规范》(GB 12763—2007)[19]进行，并全程实施了质量控制。

1.3 数据处理

浮游植物的优势度(Y)按公式(1)计算:

Y=(ni/N)×fi

(1)

式中:ni为样品中第i种的总个体数，N为样品中所有种的总个体数，fi为该种在所有样品中的出现频度。当Y≥0.02时，认为该种浮游植物为该调查航次的优势种。

利用统计软件PAST3.1进行Pearson相关性计数，分析水质因子与浮游植物的相关性。

2 结果

2.1 种类组成和细胞密度

2007—2017年，南黄海海域共出现浮游植物371种，隶属4门108属(附录A)。其中硅藻门有56属237种，占种类总数的63.9%；甲藻门有24属98种，占种类总数的26.4%；绿藻门有9属11种，占种类总数的3.0%；金藻门有5属9种，占种类总数的2.4%；隐藻门有5属6种，占种类总数的1.6%；裸藻门和定鞭藻门各有3属3种，各占种类总数的0.8%；蓝藻门有2属3种，占种类总数的0.8%；针孢藻1种，占种类总数的0.3%。硅藻和甲藻是组成南黄海海域浮游植物最主要的两大类群。

南黄海浮游植物以沿岸性广温和广盐性种类为主，还有一定数量的外洋性种类和底栖或附着性种类。根据主要优势种的生态特性、生态环境和分布特点，南黄海浮游植物可划分为以下5个生态类型:①河口性类型：主要为适合于低盐的种类，分布于河口海、淡水交汇水域，调查海域主要种类有具槽直链藻(Melosirasulcata)；②近岸广温性种：主要种类有旋链角毛藻(Chaetoceroscurvisetus)、角毛藻属(Chaetocerossp.)等；③外洋性种：如翼根管藻(Rhizosoleniaalata)；④底栖性种：调查海域主要种类有新月菱形藻(Nitzschiaclosterium)；⑤分布极广的世界种:如菱形海线藻(Thalassionemanitzschioides)。

2007年以来，南黄海海域出现的浮游植物种类数总体呈上升趋势(图2)，其中2007年浮游植物种类为102种，为历年最少，2016年出现种类最多(178种)，比2007年增加了74.5%。以2010年为界，2010年之前的年均浮游植物种类数为117种，2010年之后为158种，增加了34.8%，增加速率较快。浮游植物的种类组成基本保持稳定，硅藻和甲藻的种类占每年调查所获浮游植物种类的绝大多数，是历年来南黄海海域浮游植物主要种类组成。

图2 历年来浮游植物的种类组成Fig.2 Species composition of phytoplankton from 2007 to 2017

2007—2017年浮游植物细胞密度平均为1.96×104个/L，年际变化较大，总体呈下降趋势(图3)，其中2007、2015年细胞密度最大(3.0×104个/L)，2008年细胞密度最小(7.4×103个/L)。

图3 历年来浮游植物细胞密度Fig.3 Cell density of phytoplankton from 2007 to 2017

2.2 优势种

历年来浮游植物优势种类由硅藻、甲藻、绿藻和隐藻组成，历年来的优势种组成见表2。

表2 历年来浮游植物的优势种组成及优势度Table 2 Dominant species of phytoplankton and dominant index in study period

历年来优势种组成相对变化较大，只有裸甲藻在多数年份的优势种组成中均有出现，而其余的优势种每年差异较大，特别是2007年的2种优势种与其余年份均不相同。

2.3 出现的中国新记录藻种

项目调查过程中，在南黄海海域共鉴定出浮游植物371种。查询国际海藻数据库(www.algaebase.org)和世界海洋物种目录(www.marinespecies.org)，所有种类均为已知种，没有发现新物种。查询已发表的文献和《海洋生物分类代码》等[20]，表3所列9种藻类均没有描述，这9种藻类为中国首次报道。

表3 历年来出现的浮游植物新记录种信息Table 3 New record species of phytoplankton from 2007 to 2017

这9种藻类包括4种硅藻、5种甲藻，根据文献《中国海洋物种多样性》的描述，它们在分类地位上分别属于硅藻门中心纲1种；硅藻门羽纹纲2种；甲藻门裸甲藻科2种；甲藻门多甲藻科1种；甲藻门纵裂甲藻纲原甲藻科1种；另外有分类地位尚不明确的硅藻和甲藻各1种。

从它们的分布点位上看，Gymnodiniumvestific，Oxyphysisoxytoxoides，Peridiniuminclianatum和Prorocentrumompressum4种在调查海域的东西两侧(121°～126°E)均有出现，而Chaetocerostenuissima和Synedraauriculata这2种仅在调查海域的东侧(125°E以东)有出现，Amphiproraangustata，Manguinearigida和Gyrodiniumlachryma这3种仅在调查海域的西侧(122°E以西)出现。

2.4 海域相关环境因子的变化

2007—2017年，南黄海海域秋季海水温度和盐度年均值变化如图4所示，水温最低为2016年的17.79 ℃，最高为2008年的18.82 ℃，年际变化较大。盐度的年际变化相对较小，2017年海水盐度最大，为32.13；2016年最小，为31.82。

图4 海域水温和盐度的年度变化Fig.4 Annual changes of sea water temperature and salinity from 2007 to 2017

海域叶绿素a年度变化存在着明显的阶段性特征，如图5所示，以2010年为界，2010年之前的海域叶绿素a浓度年均值为0.40μg/L，2010年之后为0.71μg/L，叶绿素a浓度有明显增加。

2007—2017年，黄海海域秋季海水硅酸盐浓度变化不大，如图5所示，2008年硅酸盐浓度最高(338.8 μg/L)，2017年最低(220.4 μg/L)。

图5 海域叶绿素a和硅酸盐年度变化Fig.5 Annual changes of chlorophyll a and silicate concentration in the South Yellow Sea from 2007 to 2017

与海域叶绿素a浓度变化相似，总氮浓度也存在着明显的阶段性特征(图6)，以2010年为界，2010年之前的海水总氮浓度平均为140.3 μg/L，2010年之后为219.9 μg/L。总体上海水中总氮浓度增加明显。同样，海水总磷浓度在2010年前后变化较大(图6)，2007年总磷浓度最高，2008年最低，而2010年后基本稳定。

图6 海水总氮和总磷年度变化Fig.6 Annual changes of total nitrogen and total phosphorus concentration in the Yellow Sea from 2007 to 2017

3 讨论

3.1 前期的研究成果

黄海浮游植物的研究可追溯到20世纪50年代初，定量研究始于1980年[21]。进入21世纪后，众多学者对浮游植物种类组成、细胞丰度和季节变化之间的关系[22]，物种组成及其控制因素之间的关系[23]，营养动态与浮游植物物种组成之间的关系[24]，黄海暖流对浮游植物的影响以及生态系统对物理变化的响应等进行了定性研究[25]。

黄海处于西北太平洋中纬度海域，浮游植物种类组成具有典型的温带海区特征。该海域也受到大陆径流 (鸭绿江、黄河、长江等)，冷水团，气旋式环流，沿岸流，暖流等诸多因素的影响，因此，该海域的浮游植物种类亦随着理化环境的改变而改变，具有较高的物种多样性。海洋生物的调查结果受采样季节、采样点位置、采样方法和工具等条件的影响，而有所差异。由于该项目调查海域从中国江苏、山东近海向东至韩国西部近海，覆盖整个南黄海海域，加上调查时间从2007—2017年，时间跨越10余年，因而与报道的文献相比，该项目调查所获的浮游植物种类数相对较多。但从较高的分类单位来看，该项目与众多的相关文献调查结果一致，多年来黄海海域浮游植物种类均以硅藻和甲藻为主，加上个别种类的蓝藻、金藻、隐藻和定鞭藻等[26-29]。

3.2 浮游植物与水环境

浮游植物是海洋生态系统中最重要的初级生产者, 对于环境条件的变化非常敏感，其群落结构的变动将对海洋生态系统产生重大影响。多变的海洋物理和化学环境驱动着浮游植物在季节、年间、年代际出现明显的物种转换和群落演替现象。因此浮游植物对生态环境具有指示作用, 同时海洋环境的变化也影响着浮游植物群落[30-31]。笔者选择与浮游植物生长密切相关的6个水质参数(水温、盐度、硅酸盐、总氮、总磷和叶绿素a)进行研究。从图4、图5和图6可知，2007—2017年间各参数变化趋势各不相同，其中水温、总磷、总氮和叶绿素a变化较大。将浮游植物种类、密度和叶绿素浓度与海水温度、 盐度及营养盐浓度进行相关性分析, 其结果如表4所示。

表4 浮游植物与主要环境参数的Pearson 相关性分析Table 4 Pearson correlation analysis between phytoplankton and related environmental parameters

注:“*”表示P<0.05, 差异显著;“**”表示P<0.01, 差异极显著。

南黄海海域浮游植物种类、密度和叶绿素浓度与水温、盐度和硅酸盐呈负相关关系，与总氮呈正相关关系。总磷与细胞密度和叶绿素呈正相关、与种类数呈负相关。已有调查发现南黄海夏季浮游植物生物量与水温度呈显著的正相关, 与盐度呈显著的负相关关系，硅藻与硅酸盐呈显著的正相关关系，而与磷酸盐浓度的相关关系不显著[32]。秋季, 浮游植物生物量与磷酸盐含量呈显著正相关关系, 海域存在磷限制[33]。各因子间的相关性与文献报道不尽相同，特别是研究中各因子相关性都不显著(P>0.05)。这可能由于多数文献均针对一次调查结果进行各参数相关性分析，而该研究是对较长时间内(2007—2017年)的多次调查结果进行相关性分析，浮游植物种类与数量受到水文、营养盐和其他生物等多种因素的影响，黄海海域环境条件复杂多变，许多因子变化没有明显的规律，因此不难理解没有找到一个因子在较长时间内与浮游植物保持显著的相关性。

3.3 浮游植物种类

浮游植物物种数量是群落的重要指标，其数量变化指示着群落结构及生态环境发生了相应的变化。研究从较长的时间内(2007—2017年)、在相同的季节、使用相同的设备和方法，对固定的采样点进行浮游植物物种多样性调查，其结果应该能较准确地反映黄海海域浮游植物物种数量的变化趋势。总体上看，近10年来黄海海域浮游植物物种数量存在明显的增长趋势。已有一些学者对黄海浮游植物群落的长期变化进行了研究，已有文献报道，进入21 世纪后由于人类活动对口区浮游植物丰度和多样性水平的改善产生了积极影响, 较20 世纪末分别有了2.3 倍和16.8%的增加, 呈现出稳步回升的趋势[34]。近半个世纪以来北黄海春季浮游植物细胞数量也呈现增长趋势[35]。对南黄海海域浮游植物的分布和长期变化规律的研究发现，浮游植物生物量的年际变化波动较大，1959 年全国海洋综合调查时期的浮游植物生物量显著低于2012—2013 年的生物量[32]。上述结果与该研究基本一致，说明进入21 世纪后，整个黄海海域浮游植物群落无论是物种多样性还是生物量存在着明显的上升趋势。

优势种在浮游植物群落中占主要地位，影响着浮游植物群落结构。该研究调查结果共获得8种浮游植物优势种，分属硅藻门、甲藻门和隐藻门。其中裸甲藻出现频率最高，4个航次均有出现，而且优势度大，2015年其优势度指数(0.104 5)为历年最高。由于调查海域主要水质参数变化较大且没有明显规律，因而各年的优势种组成均不相同。黄海及其毗邻海域已进行的多次综合调查均发现裸甲藻为调查海域的优势种之一，并且黄海海域原甲藻、裸甲藻、伪菱形藻等小粒径物种在浮游植物群落中逐渐形成优势[36-37]。潘俊等对南黄海表层沉积物中甲藻孢囊进行了种类鉴定与计数, 发现优势种是锥状斯克里普藻、塔玛亚历山大藻(Alexandriumtamarense)和膝沟藻属(Gonyaulaxsp.)[38]，该研究调查中锥状斯克里普藻等甲藻也出现在优势种名单中。总之，该研究调查发现的优势种，在许多文献中均有报道，是中国及西北太平洋海域的常见种，由于该研究调查时间跨度仅为10年，没有发现在黄海海域主要优势种演替的明显趋势，今后还需要进一步持续调查。

在中国，黄海浮游植物的研究工作可以追溯到20世纪50年代，早期的研究主要集中在浮游植物的形态分类上，20世纪80年代开始，许多学者揭示了黄海浮游植物的分布。大多数学者对黄海浮游植物的研究主要集中在黄海西部海域(124°E以西)，然而124°E以东海域受外海高盐度水显著影响，相关的浮游植物研究却较少[39]。该研究调查海域从中国东部近海，向西接近韩国领海，中国其他的海洋调查项目很少这样完全覆盖南黄海海域，所以该研究的调查结果中发现9种中国新纪录藻类。

4 结论

1)2007—2017年秋季，黄海海域共发现浮游植物371种，隶属4门108属。其中硅藻门有56属237种，甲藻门有24属98种，硅藻和甲藻是组成南黄海海域浮游植物最主要的两大类群。主要优势种有裸甲藻、柔弱拟菱形藻、蓝隐藻、菱形海线藻、锥状施克里普藻和环沟藻等。

2)2007年以来，黄海浮游植物种类数呈明显的上升趋势，浮游植物的种类组成基本保持稳定，硅藻和甲藻的种类占每年调查所获浮游植物种类中的绝大多数，是历年来南黄海海域浮游植物主要种类组成。

3)浮游植物细胞密度平均为1.96×104个/L，年际变化较大。调查期间没有发现水温、盐度、硅酸盐、总氮、总磷等水质参数与浮游植物呈显著的相关性。

4)调查过程中共发现9种藻类为中国新记录藻种，其中有4种硅藻、5种甲藻。

致谢：该项目得到中国生态环境部和韩国海洋水产部的支持。韩国海洋环境管理公团和韩国国立水产科学院西海水产研究所相关研究人员参与了部分采样和鉴定工作，谨此表示诚挚感谢！