1988—2017年洞庭湖浮游植物的群落演变

王丑明，郭 晶，张 屹，黄代中，龚 正，陶世新，熊 剑

1.湖南省洞庭湖生态环境监测中心，湖南 岳阳 414000 2.湖南省岳阳市环境监测中心，湖南 岳阳 414000

洞庭湖为湖南省第一大湖，全国第二大淡水湖，是承纳湘、资、沅、澧四水和吞吐长江的过水性洪道型湖泊，有沟通航运、繁衍水产、调蓄长江和改善生态环境等多种功能。洞庭湖天然湖泊面积为2 691 km2，另有内湖面积为1 200 km2，洪道面积为1 013 km2，流域涉及湘、鄂、黔、渝、桂、粤六省，湖体形状呈近似“U”字形。近几十年来，湖区经济快速发展，人口急剧增长，人类对自然资源的开发不断加剧，使其生态环境逐渐恶化，富营养化进程日益加剧，东洞庭湖已经出现轻度富营养化状态[1]。洞庭湖水体主要污染物为总氮和总磷[2-3]，近年来，洞庭湖与长江之间江湖关系发生了较大的变化，三峡蓄水后，洞庭湖入湖水量减少599亿m3，湖容降低，水位变幅缩小，换水周期延长，水环境相对稳定，水体自净能力降低，导致氮、磷等污染物浓度增加，每年入湖总氮和总磷分别为59 049、6 913 t[4]。氮、磷是影响洞庭湖水体富营养化的主要营养指标，成为洞庭湖水质恶化和水体营养化程度加剧的重要因子。

有关洞庭湖浮游植物与水体富营养化研究的报道较多，但只是对个别年份或个别湖区的报道，如李利强等在1995—1997年对洞庭湖浮游植物进行了调查[5]，汪星等在2010、2013年对洞庭湖浮游藻类组成特征及其影响因素进行了研究[6-7]，傅园园等在2013—2014年对东洞庭湖浮游藻类群落的结构特征及物种多样性进行了分析[8]。然而目前还鲜有对洞庭湖浮游植物长期群落演变影响的研究，笔者根据湖南省洞庭湖生态环境监测中心在1988—2017年对洞庭湖全湖水质和浮游植物的调查研究结果，分析了洞庭湖浮游植物群落结构的变化及其所指示的湖泊环境演变，为科学利用和保护洞庭湖提供参考。

1 实验部分

1.1 数据来源

数据来源于湖南省洞庭湖生态环境监测中心1988—2017年的监测资料，由于水位变化及国控断面改变等客观原因，先后对监测断面进行了一些调整，2002年因故未采集，2003年之后监测断面基本固定，共设有10个监测断面，每年按季度采样4次。具体断面为西洞庭湖湖区的小河嘴、蒋家嘴和南嘴断面; 东洞庭湖湖区的鹿角、东洞庭湖、岳阳楼和洞庭湖出口断面; 南洞庭湖湖区的万子湖、横岭湖和虞公庙断面 (图1)。浮游植物样品用鲁哥氏液固定沉淀48 h后进行显微镜分类计数，种类鉴定参照《中国淡水藻志》[9]。

图1 洞庭湖浮游植物采样点分布图监测断面：1.南嘴；2.蒋家嘴；3.小河嘴；4.万子湖；5.横岭湖；6.虞公庙；7.鹿角；8.东洞庭湖；9.岳阳楼；10.洞庭湖出口。Fig.1 Sampling sites of phytoplankton in theDongting Lake

测定了水温(WT)、pH、溶解氧(DO)、透明度(SD)、总磷(TP)、总氮(TN)、氨氮(NH3-N)、高锰酸盐指数(CODMn)、叶绿素a(Chla)共9项环境参数。表层水样中，Chla、TN、TP、CODMn以及NH3-N的测定方法参照《水和废水监测分析方法(第四版)》[10]，WT、pH和DO采用YSI现场直接测定，SD采用透明度盘测定。

1.2 数据处理

数据分析用SPSS13.0软件,进行方差分析之前对数据进行正态分布和一致性的检验，对洞庭湖浮游植物和环境因子的变化趋势采用线性回归进行分析。采用《湖泊(水库)富营养化评价方法及分级技术规定》中的综合营养状态指数评价方法[11]。

2 结果

2.1 群落结构的演变

自1988年以来，洞庭湖共记录浮游植物8门110属，其中蓝藻门15属、绿藻门45属、硅藻门28属、裸藻门7属、甲藻门4属、隐藻门4属、金藻门5属、黄藻门2属。洞庭湖所出现的物种主要是绿藻门、硅藻门和蓝藻门，分别占全湖种类的40.9%、25.5%和13.6%，而其他5门只占20.0%。洞庭湖浮游植物的属级分类单元数呈波动式先下降又上升的趋势，其中2001年最低(27属)，2011年最高(73属),详见图2。

1988—2017年洞庭湖浮游植物优势种发生了较大程度的变迁。1988—1991年以隐藻门蓝隐藻(Chroomonassp.)和隐藻(Cryptomonassp.)为主要优势属，很多研究表明蓝隐藻在很多寡营养的水体大量生长[12-13]。然而在1992年之后以硅藻门舟形藻(Naviculasp.)和直链藻(Melosirasp.)为主要优势种，隐藻门只在少数几个年份中成为优势种。值得注意的是，从2012年开始，蓝藻门颤藻(Oscillatoriasp.)、微囊藻(Microcystissp.)和伪鱼腥藻(Pseudanabaenasp.)在东洞庭湖的大小西湖断面成为优势种，进而形成蓝藻水华。

图2 1988—2017年洞庭湖浮游植物种属数Fig.2 Species number of phytoplankton from 1988 to 2017 in the Dongting Lake

1988—2017年洞庭湖浮游植物的密度呈波动式上升趋势(图3)，其中1988—1993年平均密度为2.06×104cells/L，这些年间从未超过10×104cells/L；1994—2007年平均密度为13.8×104cells/L，这些年间从未超过20×104cells/L；2008—2017年平均密度为32.3×104cells/L，浮游植物密度在2013年达到最大，为

61.5×104cells/L。洞庭湖浮游植物以硅藻门和绿藻门为主，分别占总密度的54.2%和18.3%。从不同湖区来看，东洞庭湖、南洞庭湖和西洞庭湖浮游植物平均密度分别为27.0×104、15.4×104、19.5×104cells/L，方差分析表明东洞庭湖浮游植物密度显著高于南洞庭湖和西洞庭湖(F=4.93,P=0.02)。

图3 1988—2017年洞庭湖浮游植物的密度变化Fig.3 Density variation of phytoplankton from 1988 to 2017 in the Dongting Lake

从主要门类密度百分比看，蓝藻门近30年来有显著上升，从1988年0.8%上升到2017年的20.0%，隐藻门相比来说显著下降，从1988年44.0%下降到2017年的5.7%。绿藻门和硅藻门没有显著变化(图4)。

图4 1988—2017年洞庭湖不同门类浮游植物的密度百分比变化Fig.4 Density percentagevariation of different kinds of phytoplankton from 1988 to 2017 in the Dongting Lake

2.2 群落结构与水质的关系

将1988年以来洞庭湖DO、WT、pH、NH3-N、CODMn、TN、TP、Chla、SD和营养状态指数(TLI)分别与浮游植物密度和分类单元数进行分析，发现浮游植物密度与NH3-N、TN、Chla和TLI指标都呈显著正相关，但是与DO呈显著负相关，分类单元数与TN显著正相关，但是与DO和CODMn显著负相关(表1)。

表1 1988—2017年洞庭湖浮游植物群落结构与水质的相关性分析Table 1 Correlation analysis between phytoplankton community structure and water quality from 1988 to 2017 in the Dongting Lake

注:相关性水平“*”为P<0.05, “**”为P<0.01。

进一步分析发现，近30年来洞庭湖TN、Chla和TLI指数变化的趋势是显著上升的，TN由1988年的0.93 mg/L上升到2017年的2.29 mg/L，Chla由1988年的2.40 mg/m3上升到2017年的4.33 mg/m3，TLI指数由1988年的45上升到2017年的51，由中营养变成了轻度富营养。相反DO呈现显著降低的趋势，由1988年的8.33 mg/L下降到2017年的7.18 mg/L。

图5 1988—2017年洞庭湖TLI、Chla、DO、TN变化趋势Fig.5 Variation trend of TLI, Chla, DO and TN from 1988 to 2017 in the Dongting Lake

分湖区从环境因子来看，东洞庭湖的TN、NH3-N、Chla和TLI指数要明显高于西洞庭湖和南洞庭湖，而SD和DO则明显低于这2个湖区，这些因素可能是造成东洞庭湖浮游植物密度显著高于西洞庭湖和南洞庭湖的重要原因之一(表2)。

表2 1988—2017年洞庭湖不同湖区浮游植物密度与水质理化指标的分析Table 2 Analysis between phytoplanktondensity and water quality from 1988 to 2017 in the different regions of Dongting Lake

注：字母不同表示差异显著。

3 讨论

浮游植物可以作为湖泊水环境演化和富营养化发展的指示性生物，以隐藻门为优势种的湖泊，一般为贫-中营养；以硅藻门为优势种的湖泊，一般为中-富营养；而以蓝藻门为优势种的湖泊，一般为重富营养[14]。从国内几大淡水湖来看，鄱阳湖富营养化呈加剧趋势，2011年夏季发现蓝藻在局部形成肉眼可见的水华群体[15]，富营养化指数均超过50[16]，已经处于轻度富营养状态；太湖浮游植物优势种群从1960年的绿藻转变为1981年的硅藻直至 1988 年的蓝藻[17]，太湖的营养状态也从20世纪60年代的贫-中营养转为20世纪80年代的中-富营养。洞庭湖浮游植物优势种群从20世纪80年代末的以隐藻和硅藻为主转变为20世纪90年代中后期的以硅藻和绿藻为主，2008年以后在个别湖区(如大小西湖)已经出现以蓝藻为优势种群，相应的近30年来洞庭湖的营养状态从贫-中营养转为中-富营养，个别湖区(如大小西湖)已经成为重富营养，洞庭湖已经到了由中营养到轻度富营养化的转折点。

洞庭湖浮游植物密度在1988—2007年缓慢上升，自2008年以来急剧上升，在2013年最高(61.5×104cells/L)，隐藻占比显著下降，而蓝藻数量开始迅速上升，同时各主要污染物浓度有显著上升的趋势，这一时期内水质变化趋势可能是流域社会经济持续快速发展造成的工业污染、农业面源污染及湖内沉积物释放所造成的[2]，这一时期三峡工程的运行和严重干旱等因素也导致了入湖水量减少并使水体交换不畅，削弱了湖泊水体净化能力，直接造成湖区水环境容量减小而污染物浓度相应上升，从而使水体富营养化[18]。东洞庭湖浮游植物密度显著高于西洞庭湖和南洞庭湖，笔者分析发现，东洞庭湖的TN、NH3-N、Chla和TLI指数要明显高于西洞庭湖和南洞庭湖，这可能主要是受到大小西湖的影响。大小西湖为东洞庭湖国家级自然保护区的核心区，水流较慢，营养盐含量较高，自2008年以来均发现蓝藻水华，尤其在2013年9月东洞庭湖水域水华发生区域从大小西湖扩展至君山约400 km2[18]，因此洞庭湖尤其是东洞庭湖水流较缓的湖湾区面临蓝藻生长聚集甚至暴发水华的严峻形势。

笔者发现浮游植物密度和种类都与TN显著正相关，都与DO显著负相关。TN是洞庭湖水体主要污染物之一[2-3]，笔者分析表明近30年来洞庭湖的TN呈现显著上升趋势，高浓度的营养元素(如氮)能够对浮游植物群落产生明显的影响[19]，多年研究也表明洞庭湖浮游植物数量与TN呈显著正相关[2]。TN也能对湖泊富营养化造成影响，而且TN与TLI指数显著正相关。近30年来洞庭湖DO呈现显著降低趋势，这可能与洞庭湖近30年来水体受到污染有关，一般来说DO是表征水体有机污染程度的重要指标[20]，清洁水体DO趋于饱和，当水体受到污染则DO浓度会大幅降低。相关研究表明，浮游植物与DO呈显著负相关[21]，笔者分析也表明洞庭湖浮游植物与DO显著负相关。这主要受到近30年来洞庭湖富营养化显著加剧影响，浮游植物的增加导致洞庭湖的富营养化，但是富营养化可以导致水体缺氧，DO与TLI指数显著负相关。

4 结论

洞庭湖1988—2017年共记录浮游植物8门110属，其中蓝藻门15属、绿藻门45属、硅藻门28属、裸藻门7属、甲藻门4属、隐藻门4属、金藻门5属、黄藻门2属。优势类群为绿藻门、硅藻门和蓝藻门，分别占全湖种类的40.9%、25.5%和13.6%，其他5门只占20.0%。

洞庭湖浮游植物优势分类单元从20世纪90年代初的隐藻和硅藻为主转变为目前的硅藻和绿藻，在个别湖区(如大小西湖)已经出现以蓝藻为优势种群的现象，洞庭湖可能已经到了由中营养到轻度富营养化的转折点。洞庭湖浮游植物密度上升趋势显著，由20世纪90年代的2.06×104cells/L上升到目前的32.3×104cells/L，其中东洞庭湖显著高于西洞庭湖和南洞庭湖。

浮游植物密度和种类都与TN显著正相关，与DO显著负相关。洞庭湖营养盐的增加可能导致了浮游植物密度的增长和洞庭湖的富营养化，浮游植物可以作为湖泊水环境演化和富营养化发展的指示性生物。