喀什地区温性荒漠类草地生物量动态研究

查向浩，努热曼古丽·图尔荪，林 宁，张胜楠，李有文

( 喀什大学化学与环境科学学院， 新疆生物类固废资源化工程技术研究中心，新疆 喀什 844000)

【研究意义】草地生态系统作为全球分布最为广泛的生态系统之一，在陆地生态系统中占比可达16.4 %，已成为陆地生态系统最重要的组成部分[1]。在光合作用下，陆地植被可以将大气中的CO2固定于陆地生态系统中，进而可对全球碳循环和气候调节产生重要影响[2-4]。草地生态系统作为土壤有机碳库最主要的输入来源，在草地生态系统碳循环中扮演着至关重要的角色[5-6]。草地植物的生长状况与其群落内部小环境、区域尺度等因素息息相关，草地生物量可对群落结构和功能信息进行表征，而且生物量的数量特征和分布规律是生态系统的最基本反映，故而研究生物量在环境因子作用下的动态变化，对草地结构和功能变化规律的阐释以及生态系统碳储量和地球支持能力的评估等均具有重大意义[6]。【前人研究进展】温性荒漠类草地，为新疆草地生态系统分布面积最大的草地类型，其对新疆生态系统稳定与安全的维持贡献巨大[7]。其中，新疆喀什地区温性荒漠类草地生物量中大约有 82.55 % 储存于地下，故而地下生物量为喀什地区温性荒漠类草地生态系统的重要组成部分。较之地上生物量的研究，地下生物量因根系采样的困难进而使其研究相对有限[8]。对于干旱、半干旱地区而言，除了水分这一植物生长的主要影响因素之外，海拔的高度、经纬度变化以及环境因素的作用也会对生物量大小产生一定影响。准确评估温性荒漠类草地生态系统生物量及其动态变化趋势、阐释草地结构和功能的变化规律，有助于探明气候变化对干旱与半干旱区生态系统的影响机制，对稀缺草地资源的合理利用以及草地生态系统可持续发展的准确评价赋予了重要意义[9-10]。新疆喀什地区因其存在鲜明的水热梯度，而致使该地区草地生态系统呈明显空间变异性特征[11-12]，这对于喀什地区草地生态系统格局变化规律及发展趋势的探索具有一定指示作用。目前，有关生物量的研究主要集中于森林、典型草地等方面[1,13-14]，对于温性荒漠类草地生态系统生物量研究相对薄弱；而且以往研究大多侧重于地上生物量研究[15-16]，而对地下生物量以及凋落物的研究相对较少。【本研究切入点】鉴于此，本文对喀什地区温性荒漠类草地生态系统生物量动态变化规律及其对环境因素的响应机制进行研究，【拟解决的关键问题】以期为该地区草地生态系统的维护管理以及草地生态系统的碳储量研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

1.1.1 地理位置 喀什地区位于新疆维吾尔自治区西部(35°20′～40°18′N、73°20′～79°57′E)，地处中国中纬度大陆腹地、西北内陆干旱区，东临塔克拉玛干大沙漠，东北与阿克苏地区柯坪县、阿瓦提县相连。面积为16.2万km2，边境线总长888 km，南北长535 km，东西宽750 km。全区辖10个县，1个县级市[17]。

1.1.2 气候条件 由于地理位置特殊，气候呈现高原干旱、半干旱大陆性气候，高寒、干旱，日照时间长，太阳辐射强；雨热同季，降水量小，蒸发量大；日温差大，年温差大；气候地理分布差异大，气候特征垂直变化较为明显[17-18]。

1.1.3 植被 喀什地区温性荒漠类植被资源较为贫乏，主要以圆叶盐爪爪(Kalidiumschrenkianum)、绢蒿(Artemisiakaschgaricum)居多，而白刺(NitrariatangutorumBobr)、小蓬(Nanophytonerinaceum)、狗尾草(Setariaviridis)、盐生草(Halogetonglomeratus)、柽柳(TamarixchinensisLour)、盐穗木(Halostachysbelangeriana)相对较少，甚至存在单个样地无样本现象[17, 19]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地调查 2015年7-9月，基于对研究区域的实地踏察，结合区域草地分布情况，遵循全面性、代表性、地域性、连续性、可达性等原则在研究区域内布设样方(样方大小为1 m × 1 m，共19个)，详见研究区示意图(图1)。分别对每一样方进行植被调查，包括详细的群落分种描述以及分种地上生物量、地上凋落物、地下生物量的测定等。

1.2.2 数据处理与分析 将采集的各组分样品进行烘干，先置于105 ℃恒温下烘2 h，再在85 ℃恒温下烘5 h后，称重，记录首次称重的重量。然后每隔2 h称重1次，直至前后2次样品重量相对误差≤ 1.0 %时，将样品取出，放在干燥器皿中，冷却至室温后称出样品干量，并记录数据。

1.2.3 生物量的计算方法 生物量以密度表示。

Ba=A1+A2+A3

(1)

(2)

式中：Ba：地上生物量(g·m-2)；A1：草本生物量(g·m-2)；A2：灌木生物量(g·m-2)；A3：凋落物量(g·m-2)；Bb：地下生物量(g·m-2)；Bi：不同层次的地下生物量(g·m-2)。

图1 研究区示意图Fig.1 Schematic diagram of study area

统计指标Statistical index极小值(g·m-2)Minimum极大值(g·m-2)Maximum均值(g·m-2)Mean标准差Standard deviation草本生物量Herbaceous biomass0.0080.7221.1720.99灌木生物量Shrub biomass0.00266.9763.3160.94凋落物量Litter fall39.65120.9961.0720.37根系生物量Root biomass18.901818.59464.65456.73

2 结果与分析

2.1 生物量的基本分布情况

如表1所示，各组分生物量分布存在一定差异，草本和灌木组分在分布中均存在无生物量现象，均值分别为21.17、63.31 g·m-2；凋落物生物量在39.65～120.99 g·m-2之间波动；根系生物量均值为464.65 g·m-2，极大值为1818.59 g·m-2。这可能与喀什地区气候干燥、降雨较少、土壤类型多为灰棕漠土等因素有关，该种土壤质地较粗，保水保肥能力较差，植物生长条件恶劣，易引起植物叶片不正常凋落，甚至个别样地存在不生长草本生物和灌木生物的现象，导致分布不均衡。

2.2 不同海拔梯度的生物量分布特征

海拔可表征生物在垂直方向上的生长直观变化，喀什温性荒漠类草地海拔分布为1100～2500 m，根据喀什地区温性荒漠类草地生物量的分布特征，将其分为1100～1500、1500～2000、2000～2500 m 3个梯度。

如图2所示，草本生物量在海拔2000～2500 m梯度最大，灌木生物量在1100～1500 m梯度最大，凋落物生物量随着海拔的增高呈递减趋势，但是变化幅度较小。整个温性荒漠类草地的建群种和优势种主要为圆叶盐爪爪、绢蒿和盐穗木等物种，其主要分布于巴楚县和伽师县，这是由于该区域水分充足，植被生长条件相对较好。

图2 不同海拔地上生物量分布特征Fig.2 Distribution characteristics of aboveground biomass at different altitudes

如图3所示，随着海拔的升高，地上、地下总生物量均呈减少趋势。这是由于随着海拔的升高，土壤中的养分逐渐减少，气温越来越低，植物生长的条件较为苛刻，在巴楚县和伽师县尤为突出。

由表2显示，草本生物量随海拔增高而显著增多(P<0.05)，灌木生物量随着海拔增高呈显著减少趋势(P<0.01)，地上生物量与海拔高度呈显著负相关关系(P<0.05)，而地下生物量与海拔无显著相关性；灌木生物量与凋落物量呈显著正相关关系(P<0.01)，而地上生物量随凋落物量的增多呈显著降低趋势(P<0.01)，草本生物量和地下生物量均与凋落物无显著关系；地上生物量则随灌木生物量增多呈显著增多趋势(P<0.01)。

2.3 生物量的水平分布动态特征

生物量的水平分布动态特征集中表现在不同经纬度下的生物量分布特征上，分别从不同经度和纬度条件下分析生物量的分布规律。

如图4所示，喀什地区东经74°26′～78°57′区域内生物量随经度变化的趋势。喀什地区各生物量组分在经度分布上表现出一定规律性，地上生物量、灌木生物量、总生物量均随经度的增大而呈上升趋势，但均无显著相关关系。

图3 不同海拔地上、地下生物量分布特征Fig.3 Distribution characteristics of aboveground and subsurface biomass at different altitudes

海拔Altitude 凋落物Litter草本生物量Herbaceous biomass灌木生物量Shrub biomass地上生物量Aboveground biomass地下生物量Underground biomass海拔Altitude1凋落物Litter-0.2641草本生物量Herbaceous biomass0.405*-0.0341灌木生物量Shrub biomass-0.588**0.837**-0.3361地上生物量Aboveground biomass-0.477*-0.910**0.0770.942**1地下生物量Underground biomass-0.181-0.1460.225-0.206-0.1391

注：表中“-”代表负相关；*代表P<0.05显著相关；**代表P<0.01显著相关。

Notes:‘-’ indicates a negative correlation; * indicates significant correlation(P<0.05) ; ** indicates significant correlation(P<0.01) in table.

如图5所示，喀什地区北纬37°19′至40°91′区域内生物量随纬度变化的趋势。喀什地区温性荒漠类草地中各生物量在纬度上有一定的分布规律，草本生物量和总生物量随纬度升高趋于递减，而地上生物量和灌木生物量呈上升趋势，但均无显著相关关系。

2.4 降雨量对生物量分布的影响

如图6所示，地上总生物量、总生物量均随降雨量的增多而呈递增趋势。相关性分析指示，喀什地区温性荒漠类草地地上总生物量、总生物量均与降雨量呈显著正相关关系(P<0.05)。

2.5 温性荒漠类草地根冠比及NPP

根冠比是植物体光合作用产物分配的重要体现，是计算光合作用产物向植物地下部分分配的依据，我国学者朴世龙[20]分析了中国草地类型的生物量及空间分布格局。喀什地区温性荒漠类草地绝大部分生物量分布于地下，平均地下生物量为464.65 g·m-2，平均地上生物量为98.22 g·m-2，地下生物量约为地上生物量的5倍，所以草地的根冠比较大，巨大的地下生物量是草地植被碳蓄积的重要组成部分。

草地NPP及地理分布不仅与自身生理特征有关，还和气候、土壤以及人类活动有关。降水是影响草地生长的主要因子，但不同地区，草地的生长与气象因子的相关性各不相同。对喀什地区过去30年的气温数据进行分析，该地区草地年平均气温在11.0～14.0 ℃，平均气温为12.3 ℃。选取喀什地区近30年气象观测点的平均气温和年降水总量，对不同植被类型草地NPP进行相关性分析，结果显示温性荒漠类草地总NPP与降水量显著相关(P<0.05)，但与气温无显著相关关系。喀什地区温性荒漠类草地因其特殊的气候条件，不利于植物的生长，致使草地NPP总量相对较低，均值仅为56.23 g·m-2，占喀什地区草地总NPP的22.24 %。而且，温性荒漠类草地不同植被类型NPP的分配比例不同，其中灌木NPP占比可达62.92 %，其他植被类型占比相对较小。

图4 不同经度下的生物量动态分布特征Fig.4 Dynamic distribution of biomass at different longitudes

图5 不同纬度下的生物量动态分布特征Fig.5 Dynamic distribution of biomass at different latitudes

图6 降雨量对生物量的影响Fig.6 Effects of rainfall on biomass

3 讨 论

喀什地区温性荒漠类草地生物量的估算可对喀什地区草地生态系统，甚至新疆草地生态系统的研究和碳循环贡献提供数据来源。本研究基于1∶300万新疆维吾尔自治区草地类型图，结合统一野外调查方法，获得了生物量数据，该方法能够准确估算喀什地区温性荒漠类草地生物量的大小，以及各种环境因素的作用下生物量的动态分布特征。通过对喀什地区温性荒漠类草地生物量动态的分析，得出以下初步结论。

(1)根据实际测量数据显示喀什地区温性荒漠类草地4种组成中，地下生物量占总生物量的百分比最高(82.55 %)，具体为地下生物量(82.55 %)>灌木生物量(11.25 %)>草本生物量(3.76 %)>凋落物(2.44 %)。在数值上凋落物所占的比重最小，致使凋落物的生物量经常被忽略，从而使草地生物量值减小，但是凋落物也是草地生态系统极为重要的一部分。喀什地区温性荒漠类草地单位面积生物量的空间分布不同，地上生物量在30.23～339.70 g·m-2之间波动，地下总生物量为18.90～1818.90 g·m-2，总生物量在83.63～4782.79 g·m-2之间波动。总生物量均值为1123.14 g·m-2，低于我国陕西(1244.03 g·m-2)[21]平均水平，高于我国内蒙古(910.5 g·m-2)[22]。

(2)温性荒漠类草地海拔在1100～2500 m之间，地上生物量以灌木(占比61.35 %)为主，其中在1100～1500 m处最多(101.99 g·m-2)。草本生物量随海拔增高显著增多(P<0.05)，而灌木生物量和地上生物量均随海拔增高显著减少(P<0.05)，且地上生物量随灌木生物量增多呈显著增多趋势(P<0.01)，由于随着海拔的升高，温度降低，湿度升高，说明对于水热因子，草本植物对湿度的敏感性更高[23]。灌木生物量与凋落物量呈显著正相关关系(P<0.01)，地上生物量随凋落物量的增多呈显著降低趋势(P<0.01)，草本生物量和地下生物量均与凋落物呈负相关，但未达到显著水平(P>0.05)，说明凋落物对灌木的生长具有显著促进作用。

(3)喀什地区温性荒漠类草地草地生态系统单位面积生物量在经度和纬度的分布均有一定的线性规律，但无显著相关关系(P>0.05)。在经向上地上生物量总体上呈逐渐升高的趋势，而在纬向上地上生物量呈现相对下降趋势，对于植被生物量经纬向上的差异，温度、降雨量、海拔、土壤等生境因子是直接原因[15]。相关分析表明，喀什地区温性荒漠类草地上生物量、总生物量均与降雨量呈显著相关关系(P<0.05)，说明降水为该区域植物生长发育的限制因子，这与以往研究结果基本一致[16-17]。

(4)温性荒漠类草地根冠比较大，绝大部分生物量分布于地下，地下生物量约为地上生物量的5倍，但地下生物量与海拔、凋落物量均无显著相关性(P>0.05)。喀什地区温性荒漠类草地NPP较低，灌木NPP所占百分比最大(62.92 %)，分析指示喀什地区温性荒漠类草地NPP与降水具有显著相关性(P<0.05)，但与气温无显著相关性(P>0.05)，这意味着降水是影响喀什地区温性荒漠类草地NPP的主要因素。

4 结 论

研究表明，经纬度的变化、不同的海拔梯度、降水量大小都在一定程度上影响了喀什地区温性荒漠类草地生物量动态分布，研究结果可为喀什地区温性荒漠类草地生态系统的可持续发展及其碳储量的研究提供理论基础。