川麦44及其9个衍生品种比较分析

郑建敏，罗江陶，万洪深，李式昭，杨漫宇，李 俊，杨恩年，刘于斌，蒲宗君*

(1.四川省农业科学院作物研究所/农业部西南地区小麦生物学与遗传育种重点实验室，四川 成都 610066；2.凉山州西昌农科所，四川 西昌 615000)

【研究意义】作物育种是根据人类生产和生活的需求，对作物群体进行性状改良的过程。亲本材料是育种的基础，是产生变异的源头，因此亲本材料创制和利用对育种(尤其是杂交育种)至关重要。【前人研究进展】选择配合力好的优异亲本可提高育种效率，少数核心亲本可能对一个地区或多个地区的育种产生深远的影响，如亲本材料小偃6号[1]、周8425B[2]、鲁麦14[3]、南大2419[4]、阿夫[5]、矮孟牛[6]、繁6[7]、川麦42[8]等的利用。【本研究切入点】川麦44是四川省农业科学院作物研究所选育的近强筋小麦品种，具有高产、稳产、广适特性[9]。据不完全统计，近年来利用川麦44为亲本培育出的高代苗头品系达20余个，其中9个已通过四川省品种委员会审定，5个进入2017-2018年四川省区试试验，3个进入多点联合试验。【拟解决的关键问题】本研究将川麦44及其9个衍生品种的系谱、产量特征和品质特性进行比较分析，为明确优异亲本川麦44的育种贡献及其与衍生品种的特征差异，期望能够为优异亲本资源的有效利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

以川麦44及其9个衍生品种(表1)的系谱、产量特征及品质特征为比较研究对象。系谱资料来源于《四川小麦》[10]、《雨养农业区的小麦育种》[11]、《中国小麦品种改良及系谱分析》[12]等专著及四川省农作物品种审定公告；产量数据及品质数据来源于四川省农作物品种审定公告及区试总结。

1.2 方法

1.2.1 系谱分析 参照赵团结等[13]、盖钧镒等[14]方法计算直接亲本细胞核遗传贡献及川麦44在9个衍生品种中的细胞核(质)贡献，同时追溯原始亲本构成，探讨品种遗传来源。

1.2.2 产量特征分析 根据产量三要素特征、区试产量性状及株高等产量相关农艺表现，比较分析川麦44及其9个衍生品种的产量构成，分析衍生品种产量提升现状。

1.2.3 品质特征分析 根据最新的国家小麦品种品质分类标准GB/T17302-2013对川麦44及其9个衍生品种进行分类划分，分析川麦44及衍生品种的品质状况及育种改良变化趋势。

2 结果与分析

2.1 系谱分析

根据系谱信息，可直观统计10个供分析品种直接亲本有9个，分别为96夏440(太谷核不育聚合杂交育种中间材料)、贵农21、01-3570(即川麦44)、R138(即川农23)、99-1572(即川麦42)、98-266(太谷核不育聚合杂交育种中间材料)、SW8688(即川麦36)、SW3243(即川麦30)和西昌19。每个育成品种细胞核遗传贡献值为1，细胞核贡献值按育成品种的直接亲本提供均等遗传贡献计算，川麦44在9个9个衍生品种选育自5个不同的杂交组合，其中川麦63、川麦1131、川麦1145和川麦1826选育自同一个杂交组合01-3570/R138，直接亲本仅川麦44和川农23；川麦66和川麦68选育自同一杂交组合99-1572/98-266//01-3570，直接亲本有川麦42、太谷核不育聚合杂交中间材料98-266和川麦44；川麦67的直接亲本有川麦42、川麦36和川麦44；昌麦32的直接亲本仅川麦44和西昌19；川麦601直接亲本有贵农21、川麦30、川麦42和川麦44。在相关专著和文献中查询系谱，追溯直接亲本的原始亲本。例如，对5个组合共有的直接亲本川麦44进行追溯，川麦44的直接亲本96夏440为遗传背景复杂的太谷核不育聚合杂交中间材料，另一直接亲本贵农21是贵州农学院张庆勤等[15]用簇毛麦与硬粒小麦品种Sauwne20杂交，再用普通小麦自由授粉，育成的小麦-簇毛麦代换系，至此已无法再向前追溯，则认为川麦44的原始亲本为4个，即太谷核不育聚合杂交中间材料96夏440、簇毛麦(未知品种)、硬粒小麦品种Sauwne20和普通小麦(未知品种)。

表1 川麦44及其9个衍生品种信息

注：省引3570即01-3570(川麦44)。

衍生品种中的累计贡献值达4.25(贡献率为47.22 %)，9个品种中有5个品种的细胞质源于川麦44(贡献率为55.55 %)。

亲本溯源结果表明原始亲本最少的组合为省引3570/西昌19，含金沙江3号、西昌反修麦、阿浪达等13个原始亲本；其次为(贵农21/SW3243)F1/(川麦42/川麦44)F1，含Syn-CD768、川福麦、合川红排灯等25个原始亲本；其余3个组合原始亲本均为27个。这5个组合的共同特征是均有簇毛麦、硬粒小麦和普通小麦血缘，普通小麦背景中均有育种中间材料和地方品种；除选育出适应高原生态区品种昌麦32的组合外，其他组合原始亲本均有来源于国外(意大利、墨西哥等)的材料。从物种亲缘关系上看，这些原始亲本不仅含有遗传背景复杂的太谷核不育聚合杂交中间材料，而且有簇毛麦、硬粒小麦、黑麦等普通小麦近缘种和人工合成小麦的血缘；从地缘角度考虑，原始亲本即有当地育种中间材料、地方品种，也有来自省外、国外的引入材料，涉及高原、丘陵、盆地等多类型生态区；从生物进化角度看，这些组合原始亲本聚合了多个地理隔离和(或)生殖隔离的物种基因，更有利于产生丰富的变异类型、满足自然选择和人工选择需求，产生更多适宜生产(生存)的个体。

2.2 产量特征分析

川麦44于2004年通过四川省农作物品种审定委员会审定，其9个衍生品种基本在10年后通过审定，可见育种周期较为漫长。从表2可知，就单一产量构成因子(千粒重/穗粒数/有效穗数)分析，衍生品种中存在高于/低于川麦44的品种，按理论产量=千粒重×穗粒数×有效穗计算，川麦44的理论产量略高于川麦68和川麦1826；按区试小区平均值计算，川麦44产量均低于其衍生品种。9个衍生品种的理论产量的平均值为6881.86 kg·hm-2，比川麦44理论产量增产9.76 %(611.88 kg)；9个衍生品种2年区试平均产量5852.59 kg·hm-2，比川麦44增产15.11 %(768.34 kg)；衍生品种的产量潜力提升幅度大。从产量相关农艺性状上分析，衍生品种保留了川麦44中-矮秆特征。衍生品种株高多数与川麦44相当(相差2 cm左右)，少数低于川麦44(相差5 cm以上)。此外，9个衍生品种均保留了川麦44的白皮性状。

表2 川麦44及其9个衍生品种产量相关特征数据

表3 川麦44及其9个衍生品种品质特征

2.3 品质特征分析

根据最新小麦品种品质分类国家标准GB/T17302-2013指标要求，并以蛋白质含量、湿面筋、沉降值和稳定时间为主要衡量指标，川麦44属中强筋类型，川麦63、川麦66、川麦67、川麦1131、川麦1145、川麦601为中筋类型，川麦68、川麦1826和昌麦32为弱筋类型。中强筋川麦44的9个衍生品种为中筋或弱筋类型，未有品质指标达强筋和中强筋的品种，衍生品种品质改良趋向弱筋化(表3)。

3 讨 论

为明确优异亲本对育种的贡献及其与衍生品种的特征差异，本研究将川麦44及其9个衍生品种的系谱、产量特征和品质特性进行比较分析，结果表明川麦44在9个衍生品种中的细胞核遗传贡献和细胞质遗传贡献均较高(细胞核遗传贡献率为47.22 %，细胞质遗传贡献率为55.55 %)，衍生品种中除有来源于川麦44的簇毛麦、硬粒小麦血缘外，还有来自黑麦、人工合成小麦、地方品种等背景差异大的基因资源，衍生品种的原始亲本远多于直接亲本，衍生品种遗传背景来源趋于复杂化；产量数据比较分析显示，川麦44衍生品种的产量水平提升较为明显，衍生品种保持了川麦44中-矮秆和白粒特征；品质数据分析结果表明，川麦44品质指标达中强筋类型，其9个衍生品种为中筋或弱筋类型，未有达强筋或中强筋的品种，衍生品种品质趋向弱筋化。

系谱是梳理优异基因/性状来源的重要工具，是探索和分析材料遗传构成和育种贡献的重要依据。熊冬金等[16]利用全国6个生态区育成的大豆品种的系谱资料研究其亲本构成，计算其核遗传贡献值。1300个大豆育成品种来源于670个终端祖先亲本，其中51.64 %为地方品种、38.36 %育种品系、7.01 %改良品种、2.54 %野生豆和 0.45 %类型不详，相应核遗传贡献率分别为 76.29 %、14.93 %、7.79 %、0.54 %和 0.45 %。1391个直接亲本由育成品种、外国品种、地方品种和育种品系4类型组成，分别占27.76 %、6.10 %、11.62 %和 54.52 %。杨春玲等[17]对河南省小麦品种系谱分析表明，在河南省小麦品种选育中起骨干作用的亲本基本为三大系：地方品种辉县红及其衍生系、意大利“St”系统及其衍生系、意大利阿夫及其衍生系。王庆彪等[18]对1982-2012年中国育成的结球甘蓝品种的系谱资料、亲本组成及亲本选配规律和特点进行分析。结果显示，1982-2012年中国共报道育成甘蓝品种219个，其中杂交种183个，占83.56 %，以扁球形品种最多，为108个。对亲本来源清楚的176个杂交种的亲本组成进一步分析表明，176 个杂交种来自261个直接亲本，可以追溯到67个中国地方品种和104个国外引进品种。本研究结果表明，川麦44在9个衍生品种中的细胞核贡献率为47.22 %，细胞质贡献率为55.55 %；9个衍生品种的共同特征是均有簇毛麦、硬粒小麦和普通小麦血缘，普通小麦背景中均有育种中间材料和地方品种；除选育出适应高原生态区品种昌麦32的组合外，其他组合原始亲本均有来源于国外(意大利、墨西哥等)的材料。

产量提高始终是四川小麦育种的主要目标之一。1949年四川小麦平均单产约990 kg/hm2，1995年平均单产达3645 kg/hm2[10]，目前平均单产约5250 kg/hm2，小麦育种对产量提高具有不可磨灭的贡献。Liu D C等[19]介绍了四川省小麦育种概况，并利用四川省区试数据进行统计分析，表明四川省小麦产量自20世纪90年代以后处于持续增长状态(从4700 kg/hm2增长至约5700 kg/hm2)，其中千粒重增长贡献较大。为揭示四川盆地高温、高湿、弱光照生态条件下超高产小麦品种的产量形成特性，汤永禄等[20]选择超高产品种和一般高产品种在不同环境下考察其产量、产量构成因素和干物质积累、转运特点。结果表明，超高产品种平均产量比对照品种高24.2 %；其穗数、穗粒数、粒数、千粒重分别比对照高8.2 %、10.7 %、18.3 %和0.6 %。超高产品种在各个生育阶段的干物质积累速率、积累量都高于对照品种，尤其是生育前期；同时，其干物质转运量、转运效率和对籽粒的贡献率也高于对照品种。超高产品种具有分蘖力强，前期生长旺盛、干物质积累多，后期分配到籽粒的干物质比例较高等特点。衍生品种产量提升幅度大，衍生品种区试小区平均产量达5852.59 kg/hm2，比川麦44区试平均产量增产15.11 %(768.34 kg)，增产效益明显。衍生品种中昌麦32是西昌农科所选育的适应高原生态区高光照环境的特殊品种，产量水平高。川麦601于2015-2016 年度参加国家区试试验，两年平均产量5914.5 kg/hm2，比对照川麦42增产5.9 %，36点次有23点次增产，增产点次率 63.9 %；2017年生产试验平均产量5179.5 kg/hm2，比对照品种平均增产12.5 %， 试验7点6点增产，增产点次率 85.7 %；目前，川麦601已通过国家审定，编号为国审麦20180001。

较之产量提高，品质改良是四川省小麦育种更迫切需要解决的问题。自2000年以来四川省累计审定小麦品种175个，平均每年10余个。育成品种中一般品种多，产量或品质突破性品种、优质专用品种等具特色的品种少，真正得到推广应用的品种较少，育种与生产脱节较为严重。从种业发展情况看，目前四川省小麦生产经济效益低、产业化发展滞后；小麦育种公益性强，企业参与度低，商业化存在一定困难，种业发展落后。从四川省区试情况分析，2017-2018年度有65个品系(仅5个品系为企业选育)参加四川省区试试验，共计14家参试单位(4家为企业，且多为科研院所联合创办的企业)。加强育种科研单位与企业(尤其是加工企业和食品生产企业)的合作，并根据企业市场需求，及时调整育种目标，改变选择方向，培育优质/专用/独具特色的小麦新品种是四川省小麦育种的发展方向和实现“川麦(面)优化”的必要举措。何中虎等[21]根据土壤质地、气候生态等因素，认为四川省因以发展中、弱筋小麦为主。笔者[22]曾对四川省2008-2016年区试的130个品系的品质测试数据进行了分析，研究表明四川小麦品质改良趋向弱筋化。本研究表明，川麦44的9个衍生品种均为中、弱筋类型，其中川麦1826和昌麦32为优质弱筋小麦。此外，川麦66为膨化专用弱筋小麦类型，被四川米老头食品工业集团有限公司指定为麦通膨化食品专用原料供应品种，并通过订单农业生产方式大量收购。王翠玲等[23]认为，有意识的选用亲本进行杂交，将会使小麦品质育种取得事半功倍的效果。从衍生品种的品质特性和企业应用情况看，利用川麦44为亲本易于选育出弱筋小麦品种。

4 结 论

利用含簇毛麦、硬粒小麦和普通小麦血缘的中强筋小麦川麦44为亲本，培育出直接亲本简单、原始亲本复杂、增产幅度大、品质类型有所突破的9个衍生品种。实践证明，在四川省高温、高湿、弱光照生态条件下利用川麦44为亲本，能够选育高产优质专用小麦新品种，是育种利用的优异亲本。